Канализация и устойчивость в эволюции
Выдающийся эволюционный генетик Конрад Уоддингтон выдвинул неортодоксальную идею канализации развития, которая является частью его общей концепции эпигенетического ландшафта[29]. Эпигенетический ландшафт – это отображение решений, принимаемых развивающимся эмбрионом, так что развитие происходит за счет движения вдоль долин, по которым проходят группы сходных траекторий. Таким образом, относительно небольшие возмущения, вызванные либо факторами окружающей среды, либо мутациями, не влияют на развитие, то есть биологические системы существенно устойчивы. Согласно концепции Уоддингтона, эта устойчивость является эволюционировавшим, адаптивным свойством биологических систем. Внешнее давление может нарушить канализацию и обнаружить скрытую изменчивость, увеличивая тем самым эволюционный потенциал популяции (Waddington and Robertson, 1966). Во времена Уоддингтона эти идеи были за пределами главного русла эволюционной биологии, но в новой концепции эволюции надежность и эволюционный потенциал занимают центральное место, как обсуждается в главе 9.
Краткий обзор и перспектива
Вскоре после того, как была создана СТЭ, в эволюционной биологии произошли разительные перемены: эволюцию стало возможно проследить непосредственно к ее основе, эволюционирующему геному. На самом глубоком концептуальном уровне эволюция путем естественного отбора и дрейфа является неизбежным следствием подверженной ошибкам репликации генетической информации, кодируемой по цифровому принципу. Эволюция перестала быть несколько абстрактным процессом накопления мутаций, наблюдаемых лишь косвенно через их фенотипический эффект. Напротив, эволюция в настоящее время рассматривается как накопление конкретных изменений различного рода, больших и малых, выявляемых прямым сравнением все более доступных генных и геномных последовательностей. Наличие градиента дивергенции последовательностей от близкородственных к далеким видам само по себе является лучшим доказательством эволюции. Эта тенденция воплощается в теории (почти) нейтральной молекулярной эволюции и, на более практическом уровне, позволяет строить осмысленные филогенетические деревья. Молекулярная филогенетика достигла высшей точки с построением трехдоменного древа жизни, первоначально обнаруженного через филогении рРНК, а затем поддержанного филогениями многих белков. Анализ древних паралогов поместил корень на бактериальную ветвь трехдоменного ДЖ. Тем не менее первые выявленные расхождения между топологиями деревьев отдельных генов подсказали, что дерево рРНК не сможет рассказать всей истории эволюции жизни.
Сравнение первых секвенированных геномных последовательностей небольших вирусов положило начало эволюционной геномике. Стало ясно, что с помощью сравнительного анализа могут быть построены структурные и функциональные карты геномов, которые нельзя было охарактеризовать никаким иным способом, и что поразительная консервативность ключевых генов идет рука об руку с пластичностью архитектуры генома.
Одновременно с завершением развития СТЭ на заре молекулярной эволюции и молекулярной филогенетики эволюционная биология догеномной эпохи включала несколько концепций, таких как пандативы и канализация, выходящих за рамки неодарвинизма. В результате быстрый расцвет геномики в 1990-х годах происходил на фоне сложного, разнообразного ландшафта эволюционной теории и методологии.
Рекомендуемая дополнительная литература
Dawkins, Richard. (1976/2006) The Selfish Gene. Oxford: Oxford University Press. (Перевод: Докинз Р. Эгоистичный ген / Пер. с англ. Н. Фоминой. М.: Мир, 1993.)
Книга неоценимой концептуальной значимости, в которой впервые представлена плодотворная идея отбора на уровне индивидуальных генов.
Gould, S. J., and N. Eldredge. (1993) Punctuated Equilibrium Comes of Age. Nature 366: 223–227.
Краткий, но убедительный обзор данных в поддержку модели прерывистого равновесия.
Gould, S. J., and R. C. Lewontin. (1979). The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proceedings of the Royal Society of London B Biological Sciences 205: 581–598.
Вероятно, одна из самых выдающихся статей во всей истории биологии, замечательная как непримиримым отстаиванием плюралистического взгляда на эволюцию в противовес панадаптационизму, так и духом Возрождения, которым пропитан весь текст.
Jacob, F. (1977) Evolution and Tinkering. Science 196: 1,161—1,166.
Великолепно написанная статья, которая остается незаменимой как опровержение идеи «естественный отбор как дизайнер» и обоснование определяющей роли исторического стечения обстоятельств в эволюции.
Kimura, Motoo. (1983) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge, MA: Cambridge University Press. (Перевод: Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности Пер. с англ. М.: Мир, 1985.)
Дефинитивное изложение теории нейтральной эволюции ее создателем, сочетающее скрупулезный популяционно-генетический анализ с совершенно прозрачными пояснениями для биологов. Несмотря на то что практические аспекты книги несколько устарели, она остается непревзойденной по ясности изложения и легко читаемой.
Koonin, E. V., and V. V. Dolja. (1993) Evolution and Taxonomy of Positive-Strand RNA Viruses: Implications of Comparative Analysis of Amino Acid Sequences. Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 28: 375–430.
Исчерпывающий обзор ранних результатов сравнительной и эволюционной геномики обширного класса малых РНК-вирусов, одна из первых попыток глубокой эволюционной реконструкции. Основные выводы сохраняют свое значение, несмотря на последующий рост количества разнообразных секвенированных вирусных геномов.
Nei, Masatoshi, and Sudhir Kumar. (2000) Molecular Evolution and Phylogenetics. Oxford: Oxford University Press. (Перевод: Ней М., Кумар С. Молекулярная эволюция и филогенетика / Пер. с англ. Киев: КВЩ, 2004.)
Техническое, но вполне доступное описание широко используемых филогенетических методов, написанное автором метода объединения ближайших соседей и одним из авторов широко используемого филогенетического пакета MEGA.
Nielsen, R. (2009) Adaptionism —30 Years After Gould and Lewontin. Evolution 63: 2,487—2,490.
Взгляд на «Пандативы Святого Марка» 30 лет спустя.
Ohno, Susumu. (1970) Evolution by Gene Duplication. Vienna: Springer.
Классическая книга, в которой описывается концепция дупликации генов как центральный путь развития эволюции.
Ohta, T., and J. H. Gillespie. (1996) Development of Neutral and Nearly Neutral Theories. Theoretical Population Biology 49: 128–142.
Историческое и концептуальное освещение нейтральной и почти нейтральной теорий двумя выдающимися исследователями молекулярной эволюции.
Woese, C. R. (1987) Bacterial Evolution. Microbiology Reviews 51: 221–271.
Блистательная, исчерпывающая работа, обобщающая ранние результаты филогенетики 16S-рРНК.
Woese, C. R., and N. Goldenfeld. (2009) How the Microbial World Saved Evolution from the Scylla of Molecular Biology and the Charybdis of the Modern Synthesis. Microbiology and Molecular Biology Reviews 73: 14–21.
Эссе к 200-летию Дарвина, подчеркивающее исключительную важность геномики микроорганизмов для нового понимания эволюции.
Глава 3. Сравнительная геномика: эволюционирующие геномные ландшафты
Важность перехода к геномике
В догеномную эру были установлены фундаментальные принципы молекулярной эволюции и было сделано немало конкретных наблюдений, имеющих большое значение и повлиявших на основы эволюционной биологии (см. гл. 1 и 2). Но масштабные работы по расшифровке геномов, начавшиеся в середине 90-х и стремительно развивавшиеся в новом тысячелетии, качественно изменили всю эволюционную биологию. Важность обширной базы данных геномных последовательностей, имеющих различную степень расхождения, очевидна. Этот материал дает исследователям возможность изучать механизмы и отдельные события эволюции с необходимой статистической точностью и выявлять даже самые малозаметные эволюционные подвижки. Как бы то ни было, в эволюционной биологии получение разнообразных и полных геномных последовательностей чрезвычайно важно далеко не только ради накопления количества данных. Действительно, лишь полностью расшифрованный геном (в отличие от, скажем, расшифрованного лишь на 95 процентов) дает исследователю объективное и непредвзятое представление о генном репертуаре той или иной формы жизни. Иными словами, исследователь может определить присутствие в организме тех или иных генов и, что одинаково важно, их отсутствие. Таким образом, сравнение полных геномов представляет собой единственный удовлетворяющий исследователя путь к реконструкции эволюции. Открывающаяся картина во многом отличается от всего, что можно было себе представить, оставаясь в рамках традиционной эволюционной биологии.
Если мы действительно стремимся «понять» эволюцию, принципиально важно исследовать геномные образцы как вглубь (для этого необходимы геномные последовательности множества близкородственных представителей одного и того же таксона), так и вширь (для этой цели нужны последовательности как можно большего числа различных таксонов – в идеале всех таксонов). Ко времени написания этих строк, в последние дни 2010 года, собрание секвенированных геномов состояло из нескольких тысяч геномов вирусов, более чем тысячи геномов бактерий и архей, а также приблизительно сотни геномов эукариот. Ко времени издания этой книги геномная база данных почти удвоится, а благодаря новому поколению методов секвенирования в предстоящие годы ее темпы роста должны еще более ускориться[30]. Несмотря на то что не все основные таксоны должным образом охвачены, быстро пополняющееся собрание геномов все более отвечает потребностям исследований как в области микроэволюции, так и в области макроэволюции.
