А. А. 3ахаров
Муравей, семья, колония
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Ответственный редактор доктор биологических наук К. В. АРНОЛЬДИ
Введение
Вряд ли найдется человек, который хоть раз не останавливался возле муравейника, завороженный таким далеким и в то же время необъяснимо близким нам миром этих удивительных насекомых.
Дистанция, разделяющая нас, огромна. Заботы этих хлопотливых существ могут показаться некоторым просто недостойными серьезного разговора. Но есть в этих заботах нечто такое, что заставляет посмотреть на братьев наших меньших внимательнее и с уважением. И не потому, что их все еще много вокруг нас, что они освоили большую часть суши и почти везде стали самой сильной группой насекомых. Наверное, главное не в этом, хотя во многих случаях интерес человека к муравьям объясняется именно той важной ролью, которую играют муравьи в природе.
Нас привлекает в муравьях прежде всего то, что во многих их действиях мы можем найти какое-то подобие наших собственных дел и проблем. Муравьи относятся к тем немногим живым существам, которые не только сами приспосабливаются к среде обитания, но и активно перестраивают окружающий мир применительно к своим нуждам, своим задачам. Муравьи — вечные строители. Гнезда многих видов поражают своими размерами, сложной и рациональной архитектоникой. Дороги, тоннели, разбросанные по территории убежища для тлей и червецов, грибные сады... Разнообразные способы запасания и хранения пищи, фактическое приручение ряда видов насекомых. И все это при почти абсолютном доминировании инстинктов. Муравьи — отважные воины. К тому же они многочисленны и умеют постоять за себя. Именно благодаря этому муравьи оказались вне конкуренции среди беспозвоночных. Многие «рекорды» мира насекомых принадлежат муравьям: наибольшая продолжительность жизни особи, максимальные плотность поселения и биомасса на территории, самая высокая скорость обучения и т.п. А за всем этим сложная и отлаженная организация муравьиной семьи, позволяющая объединить и направить усилия тысяч и даже миллионов индивидов на решение главной задачи: обеспечение благополучия семьи.
Подчиняясь этой главной задаче, миновав на долгом пути эволюции множество тупиков, муравьи смогли достичь вершин организации. Суета муравейника — это всего лишь наши мимолетные впечатления, от которых не остается ни следа при ближайшем рассмотрении. На самом деле муравьев отличает четкое взаимодействие всех особей, сохраняющих при этом свою индивидуальность, но в то же время подчиненных властному диктату общины.
Миновала в науке пора описательных работ. Расширяя масштабы хозяйственной деятельности, человек повсеместно вовлекает муравьев в сферу своего непосредственного влияния, изменяет при этом свойственную им среду обитания. Одни муравьи превращаются в такой ситуации в наших противников, других мы начинаем использовать как помощников. И тут оказалось, что муравьи требуют самого серьезного отношения, и когда помогают, и когда вредят. Чисто академический интерес к муравьям сменился острой необходимостью глубокого познания особенностей их жизни, разработки биологических основ охраны и использования полезных видов и борьбы с вредными.
В изучении муравьев теперь участвуют ученые различных специальностей: лесоводы и медики, математики и экологи, специалисты по проблемам управления, бионике и защите растений. Фронт изучения муравьев постоянно расширяется, в качестве объектов исследования используются все новые и новые виды. Разнообразнее становится тематика работ. В ряде стран изучением муравьев заняты целые лаборатории.
По мере углубления наших знаний о муравьях выявляются общие принципы образа их жизни, организации. Наиболее характерное, свойственное всем муравьям качество — их «социальность», обязательное существование только сообществами (семьями, общинами). Именно социальность во всем разнообразии ее проявлений и форм у муравьев позволила им занять столь почетное место в мире беспозвоночных животных. Эволюция муравьев — это прежде всего процесс развития общинного образа жизни.
Ряд характеристик муравьиной общины свойствен и другим общественным насекомым: пчелам, общественным осам, термитам. Некоторые моменты имеют и общебиологическое значение. Поэтому изучение образа жизни муравьев никогда не было узкоспециальной задачей. Во многих отношениях муравейник представляет собой удобный модельный объект для исследования принципов организации биологических систем, структуры популяции и ценозов и ряда важных для науки и практики проблем.
О муравьях много написано. Поэтому в данной книге не ставилась задача дать еще один развернутый очерк обо всех сторонах их жизни. Основное внимание сосредоточено здесь на способах и механизмах регуляции жизни муравьев в общине на различных уровнях развития социальности. Особый интерес представляет в этом плане переход семьи к существованию в нескольких гнездах, а также возникновение объединений муравейников. Лежащая в основе этих явлений организационная структура муравейника и представляет основную тему предлагаемой книги.
1. Муравей и муравейник
Говоря о муравьях, мы почти всегда подразумеваем муравейник. И это не удивительно. Одиночных муравьев в природе нет. Возникновение муравьев неразрывно связано с возникновением семьи (сообщества, общины) этих насекомых. Семья* [Звездочкой обозначены термины, которые даны в специальном словаре в конце книги.] — постоянное, многолетнее объединение отдельных насекомых, взаимодействующих друг с другом, зависящих друг от друга и от общины в целом. Связь муравья с семьей столь велика, что изолированный одиночка неизбежно погибает. Поэтому муравейник нередко воспринимается как неделимое целое. Такое впечатление создается еще и потому, что в муравейнике, так же как и в семьях других общественных насекомых: термитов, пчел и ос — каждое насекомое (индивид) выполняет лишь часть задач, необходимых для сохранения, роста и размножения вида. Общинный уклад жизни сказался как на морфологии отдельных муравьев, так и на их поведении.
Одновременно с развитием общественного образа жизни у муравьев происходило формирование в семье отдельных морфологических и функциональных групп*, связанных с выполнением различных задач, стоящих перед общиной. В ходе длительной эволюции выработался специфический для вида облик насекомых, состав, размеры и организация семьи, характер взаимодействия муравьев в гнезде и на кормовом участке, особенности индивидуального и группового поведения, пищевые связи, строение гнезда и многое другое. Все это составляет неповторимый облик каждого из нескольких тысяч видов муравьев, известных в настоящее время.
Состав семьи
Употребление термина «семья» применительно к населению муравейника обусловлено происхождением сообщества муравьев. Эти сообщества возникли в результате последовательного усиления связей родителей со своим непосредственным потомством, а не из случайных скоплений особей, которые наблюдаются у многих беспозвоночных. Все последующие этапы развития общественного уклада жизни у насекомых — это этапы развития исходной семьи и внутрисемейных отношений отдельных насекомых. Семейная сущность такого сообщества очевидна для каждого вида независимо от того, сколь высокого уровня и сложности организации общины достиг данный вид в результате эволюции. Поэтому применительно к населению муравейника, улья «семья» — самый точный, единственно правильный термин.
Говоря о семье общественных насекомых, мы вправе употреблять и более пространные термины — «сообщество» или «община».
Семья муравьев — многолетнее, четко организованное сообщество индивидов, состоящее из половых особей (самцов и самок), а также рабочих муравьев, которые являются недоразвитыми, бесплодными в обычных условиях самками. Роль самцов сводится к оплодотворению молодых крылатых самок. Самцы обычно появляются в муравейнике незадолго до брачного лета и вскоре после спаривания погибают. Самка оплодотворяется один раз и получает при этом огромный запас спермы, которая в ее организме расходуется постепенно в течение всей жизни. Продолжительность жизни муравьиной самки максимальна для мира насекомых — до 20 лет. Оплодотворенные самки сбрасывают крылья и либо основывают новую семью, либо остаются в своем муравейнике. Иногда молодых самок принимают в другие, уже существующие семьи своего вида.
После оплодотворения для самки-основательницы наступает самый опасный период жизни — период одиночного существования. Самка должна выбрать место для Гнезда, подготовить первую камеру нового муравейника и приступить, спустя некоторое время, к яйцекладке.
