вооруженных сокрушительными челюстями, и всем прочим видам, оказавшимся добычей, пришлось приспосабливаться.
Неслучайно в девоне обнаруживается и первый ископаемый след клюва головоногих[67]. «Возможно, челюсти головоногих развились в ответ на развитие челюстей у рыб», — рассуждает Клуг[68]. Это не значит, что рыбы с головоногими уселись рядышком помериться челюстями, и головоногим показалось, что они проигрывают, поэтому они отправились домой и сконструировали себе клювы. Нет, это значит, что разные виды добычи в ответ на появление рыб с челюстями совершенствовали свою броню и защиту, а головоногие, не оснащенные столь же мощными зубами, оставались голодными. Те головоногие, у которых клювы случайно стали тверже, смогли ловить и съедать больше пищи. Сытые животные, как правило, размножаются успешнее, чем голодные, поэтому головоногие с твердыми клювами оставили больше потомства, что постепенно привело к кардинальным изменениям в строении ротового аппарата головоногих.
Винтер указывает, что развитие могло идти и в противоположном направлении. «Кто знает, с чего все началось, — говорит он. — Может быть, появление какого-то позвоночного существа с челюстями заставило всех шевелиться: „эх, черт возьми, надо приспосабливаться!“ Или челюсти развились у головоногих, а рыбы вдруг сообразили: „ох, черт, надо догонять!“»[69] В летописи окаменелостей еще много белых пятен, чтобы мы могли с уверенностью что-то утверждать.
Как бы там ни было, девонская нектонная революция положила начало взаимоотношениям, которые продолжаются и по сей день. Рыбы и головоногие, головоногие и рыбы — они изменялись, совершенствовались и увеличивали разнообразие, соперничая и поедая друг друга. «Это лейтмотив эволюции головоногих, — пишет Винтер, — они постоянно эволюционируют совместно с рыбами».
Значение рыб в эволюционной траектории головоногих неоспоримо, но ученые нередко начинают запинаться и что-то невнятно бормотать, когда речь заходит о том, являются ли взаимодействия между этими группами преимущественно конкурентными, или это были отношения по типу хищник — жертва. Охотились ли головоногие и рыбы наперегонки за одной и той же добычей, или головоногие лишь пытались избежать рыбьих челюстей? Дитер Корн, например, настаивает, что две эти группы никогда не сталкивались на равных. Головоногие, кроме всего прочего, были отягощены раковинами, а «аммонит, вероятно, никогда не мог охотиться на других животных, разве что за исключением самых мелких. Пока рядом с головоногими существовали рыбы, высшими хищниками были именно они, а не головоногие»[70].
Такая гипотеза говорит в пользу старого названия «эпоха рыб», по крайней мере если вы склонны называть какой-либо отрезок времени в честь главного хищника. Но имеются аргументы и в пользу названия «эпоха аммоноидов», в честь созданий, которые, возможно, занимали центральное положение в морской пищевой сети, — головоногие тогда начали играть ключевую экологическую роль, поедая в океане всякую мелочь и обеспечивая пищу его крупнейшим обитателям. Аммоноиды в древних морях могли быть неким аналогом сегодняшних кальмаров, которые служат универсальной пищей всем современным морским хищниками.
Эта роль была обусловлена существенным эволюционным преимуществом аммоноидов перед их предками: они стали размножаться как кролики.
Секс и дети
Именно в этой области головоногие (как древние, так и современные) не кажутся нам такими уж чуждыми, как многие животные, в том числе и другие моллюски. Например, слизни — гермафродиты, в процессе оплодотворения друг друга их пенисы иногда запутываются, и тогда слизни их отгрызают. (Обещаю, больше в этой главе не будет ничего столь же неприятного.)
У всех ныне живущих головоногих есть разделение на мужской и женский пол, так что будем исходить из допущения, что у ископаемых существ оно тоже было. Но определять пол по окаменелостям весьма затруднительно; это порой непросто сделать и у ныне живущих животных. Самец наутилуса опознается по спадиксу, который следовало бы просто назвать пенисом, поскольку он состоит из пещеристой ткани и служит для переноса спермы в тело самки. Самцы-колеоиды скромнее: они держат свои аналоги пенисов внутри мантии, а для переноса спермы пользуются видоизмененными руками — гектокотилями. И спадикс, и гектокотиль трудно различить, если не знать в точности, как они должны выглядеть, а единственный способ определить самку у большинства видов — это удостовериться, что у нее нет ни того ни другого.
Впрочем, у одного из ныне живущих видов колеоидов пол можно определить с первого взгляда. Самки осьминога, известного как аргонавт, в пять раз крупнее самцов. (Для сравнения: косатка примерно в пять раз крупнее среднего взрослого человека, который, в свою очередь, примерно в пять раз крупнее опоссума.)
Огромная разница в размерах привлекла внимание палеонтологов, которые заметили, что у многих видов аммоноидов также встречаются особи двух разных размеров, которых стали называть микроконх (маленькая раковина) и макроконх (большая раковина). И те и другие явно были зрелыми — у них была полностью сформирована ювенильная часть раковины и построена конечная взрослая жилая камера. После оживленных споров большинство исследователей сошлись на том, чтобы определять пол аммоноидов по аналогии с современными аргонавтами, и стали называть макроконхов самками, а микроконхов — самцами. У микроконхов также часто встречаются удлиненные отростки, которые называют ушками, — они могли оказывать, как бы это поделикатнее сказать, анатомическую поддержку (гектокотили некоторых современных колеоидов достигают значительных размеров, и считается, что гектокотили микроконхов были столь же крупными)[71]. Или же ушки были чем-то вроде павлиньих хвостов — украшением, предназначенным для того, чтобы привлекать партнеров.
Некоторые ископаемые наутилоиды тоже делятся на макроконхов и микроконхов, хотя в их случае нет уверенности, что и те и другие — взрослые особи. Определять взрослых аммоноидов обычно бывает просто, так как у многих видов развиваются необычные модификации конечной жилой камеры — вроде тех же ушек. Признаки зрелости у раковин наутилоидов проявляются в виде менее заметных изменений, таких как относительная толщина септ и размер камер. И все же в случае с несколькими ископаемыми наутилоидами ученые решились обозначить макроконх как самку, а микроконх как самца.
Как бы то ни было, раковины современных наутилусов демонстрируют обратную закономерность: самцы несколько крупнее самок, с более широким отверстием, приспособленным под спадикс. Этот тип строения, как и переход наутилоидов от десяти рук ко многим десяткам рук, мог развиться из предшествующих форм, устроенных иначе. Но если принять это допущение, сразу возникает вопрос: когда и почему самцы наутилоидов стали крупнее самок?
Что касается современных видов, у которых самки крупнее, мы обычно предполагаем, что разница в размерах связана с формированием и вынашиванием большого количества яиц. Самки аргонавтов заходят еще дальше и выделяют из рук материал для строительства похожей на раковину выводковой камеры, в которой бережно, как в колыбели, вынашивают многочисленные кладки яиц в течение всей жизни.
