Существенным отличием перечисленных систематических категорий является, помимо строгой наследственности признаков, их ареальность, т. е. определенная большая или меньшая географическая область, населенная особями данной таксономической единицы. Наряду с этой ареальной изменчивостью можно выделять типы несвязанной с географической областью изменчивости или типы внеареальние. Таковы формы, особенности которых связаны с условиями внешней среды, зоны обитания, с горным или долинным ландшафтом, с приспособлением к специфическим функциям и пр. Внеареальные формы нередко называются модификациями – термин, обозначающий в биологии изменчивость экзогенного происхождения в отличие от эндогенного. Такая терминология не вполне правильна, ибо внеареальные формы могут иметь как экзогенный, так и эндогенный характер. Упомянутый выше энтомолог А. Семенов-Тян-Шанский пользуется для обозначения внеареальных форм терминами морфа и аберрация , т. е. индивидуальное уклонение. Последний термин не вызывает возражения; что же касается первого, то он является слишком суммарным, соединяя в себе как наследственные, так ненаследственные экзогенные уклонения. Так как в систематических работах эти два вида форм различаются, хотя нередко условно, нужно признать желательным установление для них определенных терминов, т. е. дальнейшее подразделение категории морфа. Я предложил бы для этой цели обозначение «слой» (stratum) и «фация» (facies), первое для эндогенной изменчивости, второе для экзогенной.
Различные категории внеареальной изменчивости обозначаются, и притом более часто, при помощи термина «раса». Таковы выражения: эйкологическая раса, физиологическая раса и т. д.
Развитие современной генетики вызвало попытки обосновать таксономические подразделения на данных экспериментального учения о скрещивании или по крайней мере ввести в таксономическую номенклатуру соответственные термины. В этом смысле пользуются иногда терминами «чистая линия » или «чистая раса », что соответствует приблизительно предложенному Де-Фризом понятию «элементарный вид», включающему по представлению автора генетически совершенно тождественных индивидуумов, появившихся в результате единого мутационного процесса. Точно так же в экспериментальной генетике элементарными расами называются иногда несколько пород, различающихся лишь в одном каком-либо признаке, например в окраске лепестков. Только эти элементарные расы или чистые линии и признаются реальными, вид же представляет собою неопределенную смесь различных чистых линий, называемую в генетике «популяцией». Необходимо, однако, иметь в виду, что «вид» и «популяция» – термины отнюдь не равнозначные: генотипическое различие по одному-двум второстепенным признакам может встречаться не только в пределах вида, но и подвида, вероятно, и в пределах «племени», или, пользуясь термином «раса», в пределах «большой расы», «подрасы» и пр. Иначе говоря, все низшие таксономические категории (вид, подвид или раса, подраса и т. д.) можно рассматривать, как «популяции». При таком понимании термин «популяция» не может иметь самостоятельного значения в систематике и никоим образом не может заменить приведенной выше терминологии последовательно дробящихся таксономических единиц. Самое пользование этим термином в систематике является несколько претенциозным, так как определение чистых линий, их числа и характера, возможно лишь путем разведения особей в течение многих поколений, что осуществимо, разумеется, лишь в ничтожном количестве случаев. Поэтому мне представляется более правильным ограничиться в систематических определениях лишь эмпирическим констатированием одно– или многообразия признаков (моно– или полиморфии), не предрешая вопроса о том, имеет ли полиморфия, если она наблюдается в данном виде или подвиде, гено– или фенотипический характер. Таким образом каждая систематическая единица может быть определена как моно– или полиморфная, и можно говорить о моно- или полиморфном виде, подвиде, племени, расе, подрасе и т. д.
Что касается представления о нереальности вида или, точнее, о его генетической неоднородности, то оно имеет несомненно ограниченное значение: количественно и качественно преобладающий комплекс признаков и генов является общим для всех особей данной таксономической категории, а этого и достаточно для определения родственных отношений видов, их естественной истории. Систематическое разграничение многих форм вполне подтверждается экспериментально-генетической их проверкой (см., напр., работы Вавилова).
В связи с этим нужно упомянуть о коррективе, вносимом в представления о систематических категориях изучением их гибридизации. В прежнее время критерием принадлежности к данному виду считалась безусловная плодовитость особей при скрещивании, неплодие их принималось как указание на их видовое различие. В подобных случаях можно предполагать, что хромосомы оплодотворенного яйца неспособны дать парные соединения после деления в стадии синапсиса, вследствие их неоднородности, развитие зародыша в этом случае невозможно. Систематический и генетический критерий в таком понимании совпадают. В настоящее время мы знаем, что критерий бесплодия не является абсолютным. Известны случаи, когда формы, очень близкие по внешнему виду, оказываются совершенно или частично бесплодными, например, два вида улитки (Helix hortensis и Helix nemoralis), два вида лошади (домашняя лошадь и осел). С другой стороны, формы не менее различные, как, например, Sus scrofa и Sus indica, легко плодятся при скрещивании; в искусственных условиях удается получить гибридов довольно далеких видов (например, уток) или даже родов. Вообще, искусственная обстановка или резкое изменение условий среды чрезвычайно существенно для гибридизации. Именно изменение в условиях существования ведет к тому, что половой инстинкт животного меняет свое направление, и физиологическая сексуальная изоляция разных видов утрачивается, подобно тому как, например, глухари и тетерева, в нормальных условиях обычно не скрещивающиеся, начинают давать помеси, когда в результате усиленной охоты оказывается недостаток самцов или самок данной формы. В нормальных, же для вида условиях гибридизация чрезвычайно редка и тем реже, чем выше организация вида. В растительном мире гибридизация происходит гораздо легче, в типе позвоночных она легче осуществляется в нормальных условиях у рыб (например у Cyprinidae, чем в выше стоящих классах. У млекопитающих, у которых половое влечение и отвращение определяются очень сложными факторами, при участии почти всех внешних чувств, – гибридизация в нормальных условиях почти невозможное явление. Таким образом хотя в экспериментальных условиях, при продолжительных опытах, в некотором проценте случаев удастся получить положительные результаты при скрещивании различных видов, в жизни природы этот процесс не играет существенной роли, виды остаются физиологически достаточно изолированными. Критерия бесплодия, хотя он и не имеет абсолютного характера, практически оказывается достаточно для разделения таксономических единиц и установления их родства.
Возможность видовой гибридизации, хотя и довольно ограниченная в естественных условиях, все же учитывается современной систематикой, образующей из соответствующих форм особую систематическую единицу – сборный вид (Species collectiva или conspecies) в отличие от обычного или целостного вида (Species integralis). Термин «сборный вид» применяется для обозначения форм, морфологическое различие которых соответствует видовым, но разграничение которых, вследствие утраты сексуальной изоляции и появления переходных форм, становится затруднительным. По представлению некоторых генетиков каждый вид является сборным, ибо включает в себе несколько элементарных видов или чистых линии. В этом смысле термин «сборный вид» приобретает одинаковое значение с термином «видовая популяция» или «полиморфный вид». Однако для избежания смешения понятий желательно не пользоваться термином «сборный вид» как излишним синонимом термина «популяция» и сохранить за ним только то значение, которое указано выше и в некоторых случаях существенно необходимо, а именно обозначать этим термином совокупность нескольких видов, достаточно ясно выраженных в типичных случаях, но соединяющихся между собой переходными формами. Соединяющиеся переходами части сборного вида называются иногда также элементарными видами. Если согласно с Де-Фризом понимать выражение «элементарный вид» как синоним термина «чистая линия», то такое наименование для частей сборного вида будет неправильным, так как каждая из соединяющихся переходами форм может в свою очередь представлять популяцию. Поэтому является необходимость принять для обозначения типичных форм сборного вида особое наименование. В доступной мне литературе я не нашел соответствующего понятия и термина, а потому для обозначения достаточно различающихся, но соединимых переходными формами видов буду пользоваться, за отсутствием лучшего термина, выражением «частичный» или «дробный» вид (Species partialis).
