Основные методы этологии:
— наблюдение, описание, фиксация материала с помощью кино- и фотосъемки и его аналитическая обработка;
— эксперимент в природе;
— морфологическое и электрофизиологическое воздействие для выявления этологической адекватности какого-либо стимула. Основные методы генетики поведения:
— собственно генетические методы (гибридизации, анализа родословных, индуцированного мутагенеза и т. д.);
— молекулярной биологии и биохимии;
— зоопсихологические, этологические и т. д. Из рассмотренного выше видно, как широко перекрываются методы наук, изучающих поведение животных, а если упомянуть о том, что все они используют данные друг друга для лучшего понимания и трактовки феномена поведения, то становится ясно, что сегодня мы вплотную подошли к созданию синтетической науки о поведении животных.
Физиология ВНД, зоопсихология, этология и генетика поведения относятся к фундаментальным биологическим дисциплинам и рассматривают соответствующие проявления жизнедеятельности у различных систематических групп животных.
Чтобы лучше представить их роль при изучении различных компонентов поведения, обратимся к схеме на рис. 1, где науки, изучающие поведение, составят горизонтальные слои, а различные проявления рассматриваемого феномена — вертикальные. Становится ясно, что физиология, зоопсихология, этология и генетика поведения изучают как врожденные, так и приобретенные компоненты поведения со своих точек зрения и своими методами.
Рис. 1. Науки, изучающие поведение животных Структура поведения у собак
Теперь подробнее рассмотрим саму структуру поведения. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения представлена на рис. 2. Поведенческие акты строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт, который можно определить как унитарную реакцию.
Из трех представленных на рисунке компонентов два — обучение и разумное поведение — можно объединить как приобретенные формы поведения, а инстинкты представить в качестве врожденных форм поведения.
Отдельные унитарные реакции складываются в многоактное поведение, связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма, так называемые биологические формы поведения.
Рис. 2. Схема соотношения основных элементарных компонентов поведения (по Л. В. Крушинскому, 1977)
Необходимо остановиться на трудностях в использовании терминов «врожденный — приобретенный». Термин «врожденный» относится к наследственности (генотипу) и может быть применим в основном к проявлениям поведения низших животных. Термин «приобретенный» относится к внешним проявлениям признаков — фенотипу. Однако все проявления поведения реализуются в пределах фенотипа и все имеют свою генетическую основу. Те формы поведения, которые не претерпевают значительных модификаций в процессе индивидуального развития (онтогенезе), т. е. при трансформации генотипа в фенотип, называются врожденными. Формы поведения, претерпевающие различные модификации под влиянием внешних воздействий, которым подвергается их носитель на протяжении жизни, называются приобретенными.
У таких высокоорганизованных животных как собаки хорошо представлены различные формы приобретенного поведения.
Итак, поведение по уровню модификаций в онтогенезе (по способу приобретения) делится на:
— врожденное (инстинкты);
— приобретенное (обучение, разумное поведение).
Врожденное поведение собак
Удачную классификацию инстинктов как сложнейших безусловных рефлексов, составляющих потребностно-эмоциональную основу поведения, предложил П. В. Симонов (табл. 1). В данной таблице представлены биологические и социальные потребности, которые определяют поведение животных, в частности, собак. Наиболее важные для нас перечислены ниже.
Таблица 1. Сложнейшие безусловные рефлексы животных (по П. В. Симонову, 1986)
Удовлетворение витальных потребностей. Первую самостоятельную группу составляют витальные рефлексы. Они обеспечивают сохранение индивидуума и через это — сохранение вида.
Признаки витальных рефлексов:
— неудовлетворение соответствующей потребности ведет к гибели животного;
— удовлетворение потребности не требует обязательного участия другой особи того же вида.
Пищевые потребности накладывают существенный отпечаток на поведение. Многие псовые — животные стайные. Охотничье поведение почти всех псовых определяется тем, что они преследуют добычу в открытую, догоняют ее, когда она обращается в бегство. Способность вынюхивать, выслеживать добычу, длительно преследовать ее, согласовывать действия в стае при загонной охоте характерна не только для диких псовых, но и для представителей многих пород собак.
Оборонительные рефлексы и их реализация зависят от конкретных условий. Например, бегство от опасности сменяется агрессией, когда животному некуда бежать. Здесь применима концепция смены «дистанции бегства» «дистанцией нападения». Эти дистанции зависят как от видовой принадлежности, так и от индивидуальных особенностей животного. У наиболее сильных, агрессивных, хорошо вооруженных представителей «дистанция нападения» больше, чем у более слабых собратьев.
Если при пищевом поведении истинная агрессия практически не встречается, то здесь она присутствует в полной мере, причем как при межвидовых, так и внутривидовых контактах. У собак данное поведение обслуживают демонстрации (ритуальные позы, мимика и т. д.). Агрессивные демонстрации призваны предупредить об опасности со стороны нападающего, а поведение подчинения — сдерживать агрессию.
Данное поведение входит как составная часть во многие формы социального поведения — полового, родительского, территориального, иерархического. Поскольку такие сильные и агрессивные хищники как собаки являются стайными животными, у них очень развиты ритуальные действия, как предупреждающие, так и надежно сдерживающие нападение при внутривидовых конфликтах.
Удовлетворение социальных потребностей. Вторую группу поведенческих реакций образуют ролевые (зоосоциальные) сложные безусловные рефлексы, которые возникают при взаимодействии с особями своего вида. При рассмотрении данной группы рефлексов необходимо помнить — особенности исторического развития привели к тому, что собаки, живущие бок о бок с человеком, воспринимают последнего как представителя своей стаи либо считают себя членом человеческого сообщества.
Наиболее простые формы ролевых отношений возникают при взаимодействии половых партнеров. Успешность репродуктивного (полового) поведения определяется не только гормональным фоном и наличием соответствующих внешних стимулов, но и индивидуальным опытом общения с особями своего вида, который влияет на восприимчивость к внешним раздражителям и на усовершенствование соответствующих движений, включая готовность к спариванию. Большую вероятность успешного спаривания обеспечивает поведение ухаживания — сложный ритуал, несущий видоспецифические черты.
Не менее сложен и разнообразен репертуар родительского поведения, который у собак начинается до появления на свет детенышей.
Забота о потомстве тесно связана с уровнем социализации, т. к. с первых же дней щенок тесно общается с матерью. Изоляция от матери или того, кто ее заменяет, приводит у животных к драматическим результатам — компенсациям в форме реакции самоконтакта и т. п. Потребность в социальном контакте, в общении и ласке имеет самостоятельное, генетически предопределенное значение для формирования полового, родительского и других форм общественного поведения.
Значительное влияние на нормальное развитие щенков оказывает их изоляция от матери, но в то же время очевидна и огромная роль взаимодействий со сверстниками. Изоляция от сверстников нарушала у щенков формирование памяти и полового поведения. Такие животные крайне неустойчивы к информационным нагрузкам, у них под влиянием несложных условно-рефлекторных задач возникало типичное невротическое состояние.
Если половое и родительское поведение встречаются у животных, не образующих истинное сообщество, то для большинства видов ролевых взаимоотношений сообщество необходимо.
Для собак характерно формирование истинного сообщества, представляющего собой стабильную группу, члены которой поддерживают интенсивную коммуникацию и находятся в некоторых постоянных отношениях друг с другом. В этих отношениях выделяют четыре основные категории:
