Необходимо отметить, что иногда весьма затруднительно отнести то или иное действие к определенной категории обучения. Разные формы могут встречаться вместе, облегчая животному достижение необходимого результата.
Неассоциативное обучение
Суммаццонная реакция. В основе этого явления лежат сенсибилизация — повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам, и фасилитация — облегчение запуска именно данной реакции.
У высших животных, собак в частности, суммационная реакция при обучении не играет значительной роли, однако клеточные механизмы суммации участвуют в процессах обучения и памяти.
Чтобы понять проявление данной реакции у собак, рассмотрим такую ситуацию: предварительное ознакомление собаки с каким-либо стимулом (зажигающейся электрической лампочкой) вне связи с другими событиями приводит к тому, что на данный стимул легче вырабатывается условный рефлекс. В описываемом случае совпадение зажигания лампочки с кормлением быстрее приводит к тому, что горящая лампа становится для экспериментального животного сигналом о последующем кормлении, чем для собаки, не знакомой с подобным раздражителем.
Привыкание (габитуация) состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя, не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным и т. д.), т, е. без подкрепления. По сути, привыкание — это подавление незначимых реакций.
Наиболее распространенная и играющая большую роль при дрессировке собак форма привыкания — ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угасает. С ориентировочного рефлекса начинается любой анализ раздражении. Его сущность — в повышении возбудимости сенсорных систем для наилучшего восприятия действующих на организм раздражителей с целью установления их биологического значения.
В составе ориентировочного рефлекса выделяются:
— начальная реакция тревоги, которая сопровождается повышением тонуса мышц и фиксированием позы;
— исследовательская реакция внимания (поворот головы, ориентация рецепторов по направлению к раздражителю).
Ориентировочная реакция возникает не на стимул как таковой, а при сличении стимула со следом, оставленным в нервной системе прежними раздражителями. Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, а если нет — то она возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено рассогласование. Итак, в ходе многократного предъявления раздражителя отмечается первоначальное усиление ответа с последующим его подавлением — привыканием. Привыкание нужно отличать от утомления (истощения нервной системы) и сенсорной адаптации (настройки органа чувств на раздражитель определенных параметров).
Импринтинг (запечатление)
Особое место в обучении занимают процессы, происходящие на ранних этапах индивидуального развития (пренатального и постнатального онтогенеза), связанные с установлением отношений в семье, стае, группе.
Комплекс поведенческих адаптации молодых животных, обеспечивающих первичную связь с родителями, членами стаи, вида и др., реализующих уже сформированные механизмы восприятия и реагирования, называется импринтингом (запечатлением).
Характерные особенности импринтинга:
1) приурочен к определенному периоду жизни — «критическому» или «чувствительному»;
2) необратим, он не уничтожается последующим опытом и сохраняется на всю жизнь;
3) запечатление происходит в тот период, когда соответствующее поведение еще не развито (например, половое);
4) первоначально под импринтингом понимали «супериндивидуальное запечатление», т. е. запечатление видоспецифических характеристик партнеров.
Выделение четырех характерных особенностей было связано с объектом изучения — реакцией следования у новорожденных зрелорождающихся животных. Так, птенцы выводковых птиц (уток, гусей) считают матерью и следуют за тем движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления, подкрепления в данном случае не требуется, т. е. не важно, будет ли этот объект их кормить и водить.
Изучение данного явления показало, что запечатлеваться могут не только родители или видоспецифический партнер, но и член стаи, предпочтительный половой партнер, место жизни, характерное для вида и популяции поведение, включая акустическое и т. д. Практически в пределах каждого инстинкта есть место для определенного стимула, который животное запоминает путем запечатления. Приведем пример: наиболее частого партнера по играм собаки, когда им было 3–4 месяца, воспринимают затем как предпочтительного полового партнера.
Иными словами, чтобы в дальнейшем узнавать своих и свое, молодым животным достаточно их видеть, слышать, обонять в определенный (чувствительный) период своей жизни.
Животное, которое запечатлело определенный стимул, тем не менее способно переучиваться, если эффект от поведения будет значимым, что не отменяет необратимости импринтинга.
Импринтинг присущ в основном ранним периодам жизни животных, когда их окружение ограничено и достаточно стереотипно. Запечатление элементов характерной для данного вида среды позволяет наиболее экономно передавать молоди необходимую часть группового и видового опыта. Импринтинг может служить примером долговременной образной памяти, возникшей без биологического подкрепления после одноразового (или кратковременного) воздействия раздражителя.
Подражание или имитация также принимает участие в формировании реакций преимущественно у молодых животных, нередко вместе с импринтингом. В результате подражания животное выполняет видотипичные движения при непосредственном наблюдении за действиями других животных своего вида. Поведение старшего здесь является побуждающим фактором. В природе в значительной степени за счет имитации происходит формирование поведения в рамках видового стереотипа: молодые учатся охотничьим приемам, общению с представителями своей стаи, глядя на старших и повторяя их действия.
Таким образом, рассмотренная категория обучения в значительной степени обеспечивает жизнедеятельность особи на ранних этапах, закладывает основы и развертывает видоспецифическое поведение.
Ассоциативное обучение
Классические условные рефлексы. Формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени какого-либо воспринимаемого безразличного раздражителя (внешнего или внутреннего) с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такого раздражителя в его сигнальности, т. е. в приобретении этим раздражителем роли предупреждающего фактора, сигнализирующего наступление предстоящих событий и подготавливающего организм к взаимодействию с ними.
Учение об условных рефлексах было разработано И. П. Павловым на слюноотделительных рефлексах у собак. Собаке предъявляли посторонний раздражитель, например, звонок, который играл роль условного раздражителя, затем собаку кормили. Пища (безусловный раздражитель), попадая в рот, вызывала реакцию безусловного слюноотделения. После некоторого числа повторений данной комбинации звонок становился условным сигналом и вызывал слюноотделение без попадания пищи в ротовую полость. Такой принцип выработки условного рефлекса был воспроизведен и в другой экспериментальной ситуации, а именно в случае применения электрооборонительных безусловных рефлексов. Посторонний раздражитель сочетался со слабым электроболевым стимулом, приводящим к отдергиванию ноги у собаки. Спустя некоторое время отдергивание конечности возникало после предъявления одного условного сигнала.
Для объяснения механизма образования условной связи была использована концепция рефлекторной дуги (рис. 3).
Рис. 3. Схема образования условной связи
Условные обозначения:
А — рефлекторная дуга безусловного ответа на звуковой раздражитель.
Б — рефлекторная дуга безусловного ответа на болевой раздражитель.
Возбуждение при действии соответствующего раздражителя поднимается по афферентным путям к центральным отделам в головном мозге, где включается и соответствующий исполнительный центр. Заканчивается дуга прохождением сигнала по эфферентным путям до рабочего органа. В пределах головного мозга в «центре конвергенции» сходятся условный и безусловный раздражители. Многократные сочетания включают механизмы потенциации путей условного сигнала. Сам сигнал приобретает способность запускать условно-рефлекторный акт. В дальнейшем нисходящая часть рефлекторной дуги А (5, 6) и восходящая часть рефлекторной дуги Б (1, 2, 3) безусловного представительства рационально-упредительно отбрасываются и новая условно-рефлекторная дуга приобретает законченный вид по пунктам (1, 2, 3, 4, 4, 5, 6).
