другую (рис. 5.1). Зрительная система начинается с сетчатки, где фоторецепторы превращают свет в электрические сигналы. В сетчатке два слоя нейронов, которые обрабатывают визуальные сигналы в пространстве и времени и заканчиваются ганглиозными клетками, выходящими из зрительного нерва.
В 1953 году Штефан Куффлер (рис. 5.2) записал данные с выходных нейронов сетчатки кошки и одновременно стимулировал их ответ на пятна света. Он отметил, что сигналы на выходе двух видов: одни реагировали на появление пятна света в их центре, а другие – на его смещение. Однако окружающие центры кольца имели противоположную полярность: положительный центр и отрицательное кольцо, и наоборот (рис. 5.3). Такая реакция на свет как раздражитель – свойство рецептивного поля ганглиозных клеток. Это классический эксперимент, результаты которого применимы ко всем млекопитающим.
Рис. 5.2. Слева направо: Штефан Куффлер, Торстен Визель и Дэвид Хьюбел. Факультет нейробиологии в Гарвардской медицинской школе был основан в 1966 году, фотография сделана в самом начале его существования. Я ни разу не видел их за работой в лаборатории в галстуках, так что это, скорее всего, был особый случай
Рис. 5.3. Особенности отклика ганглиозных клеток сетчатки. Два кольца на изображении показывают реакцию двух типов ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают закодированные сообщения в мозг, чтобы вы могли видеть. Для типа с ON-центром появление пятна света в центре (+) вызывает всплеск импульсов, а в кольце вокруг центра (−) приводит к подавлению активности. И наоборот для клеток с OFF-центром: появление пятна света в центре (−) подавляет реакцию, а в кольце вокруг центра (+) – получает бурный отклик. Изменения освещения несут важную информацию о перемещениях объекта-раздражителя и его четких границах. Эти свойства были обнаружены Штефаном Куффлером в 1953 году
Я однажды спросил Куффлера, что подвигло его исследовать сетчатку, так как его основной научный интерес был сосредоточен на свойствах синапсов между нейронами. Он сказал, что в то время его лаборатория находилась в Институте офтальмологии Уилмера при Университете Джонса Хопкинса, и он чувствовал себя виноватым из-за того, что его работа не была связана со зрением. Начав исследование отдельных ганглиозных клеток в сетчатке, он передал проект двум научным сотрудникам своей лаборатории, Дэвиду Хьюбелу и Торстену Визелю (см. рис. 5.2) и посоветовал им проследить, как передаются сигналы мозгу. В 1966 году Куффлер и его аспиранты переехали в Гарвардскую медицинскую школу, открыв там кафедру нейробиологии.
Рис. 5.4. Рецептивное поле и кривая настройки нейронов в первичной зрительной коре кошки. Когда полоса света (вверху справа) мигает в участке поля зрения (слева) одиночной клетки, всплеск реакции регистрируется вначале в одних областях (красных), а при смещении – в других (синих). Наиболее сильный ответ – когда ориентация полосы находится в предпочтительном направлении нейрона (вдоль длинной оси). Частота импульсов, испускаемых нейроном (справа), зависит от ориентации полосы
Зрительная система в коре мозга
Хьюбел и Визель обнаружили, что кортикальные нейроны реагировали гораздо лучше на ориентированные полосы света и четкие границы, чем на пятна света. Каналы в коре трансформировали входные сигналы. Ученые описали два основных типа клеток: ориентированная одиночная клетка, имеющая on- и off-зоны, такие как ганглиозные клетки (рис. 5.4), и ориентированный комплекс клеток, который равномерно ответил на ориентированные стимулы в любую точку рецептивного поля нейрона (рис. 5.5).
Рис. 5.5. Реакция сложной клетки первичной зрительной коры кошки. Длинная узкая полоса света вызывает всплеск реакции везде, где она находится в пределах рецептивного поля (темный прямоугольник) сложной ячейки при условии правильной ориентации (три верхних изображения). Неоптимальная ориентация дает более слабый ответ или вообще никакого (нижнее изображение)
Каждый кортикальный нейрон в зрительной коре можно рассматривать как детектор визуальных признаков, который становится активным только в том случае, если получает достаточно входных данных, соответствующих его предпочтительной чувствительности в определенном участке поля зрения, чтобы превысить порог. «Предпочтения» каждого нейрона определяются его связями с другими нейронами. Хьюбел и Визель также обнаружили, что входящие сигналы от двух глаз организованы в чередующихся левых и правых столбцах в среднем слое (IV) коры головного мозга, там где импульсы поступают с «промежуточной станции» – таламуса, или зрительных бугров. Монокулярные нейроны в IV слое проецируются на нейроны в верхних слоях (II и III), которые получают бинокулярные сигналы (рис. 5.6). Предпочтительная ориентация каждой клетки в столбце одинакова и плавно изменяется по всей коре.
Рис. 5.6. «Кубик льда» – модель нейронов в первичной зрительной коре. При вертикальном проникновении все нейроны имеют одинаковые ориентационные предпочтения и окулярное доминирование[104]. Под каждым квадратным миллиметром коры находится полный набор ориентаций, которые медленно меняются по всей поверхности коры (правая сторона куба) и поступают от обоих глаз (левая сторона куба). «Пятнышки» богаты цветоизбирательными клетками (вертикальные стержни)
Пластичность синапса
Если один глаз кошки закрыт в течение первого года жизни, то кортикальные нейроны, которые обычно управляются обоими глазами, становятся монокулярными, управляемыми исключительно открытым глазом[105]. Монокулярная депривация приводит к изменениям в силе синапсов в первичной коре, где входы в нейроны впервые получают сходящиеся сигналы от двух глаз. После того как критический период кортикальной пластичности в первичной зрительной коре пройден, закрытый глаз больше не может влиять на кортикальные нейроны – развивается амблиопия («ленивый глаз»). Рассогласованность глаз или косоглазие, которые часто встречается у младенцев, значительно уменьшает количество бинокулярных кортикальных нейронов и препятствуют бинокулярному восприятию глубины[106]. Операция по выравниванию глаз в критический период может спасти бинокулярные нейроны.
Монокулярная депривация – пример высокой пластичности, которая присутствует на ранних стадиях развития, поскольку среда формирует синаптические связи между нейронами в коре и других частях мозга. Эти зависящие от активности изменения распространяются поверх непрерывного обновления, которое происходит во всех клетках. Практически каждый компонент нейронов и синапсов, которые соединяют их, ежедневно меняется. Белки замещаются новыми по мере износа, обновляются липиды в мембране. Но большинство нейронов в коре те самые, что были у нас при рождении[107]. При таком непрерывном обороте остается загадкой, как ваши воспоминания сохраняются в течение всей вашей жизни. Если у старого топора заменить топорище, а затем лезвие – будет ли это тот же старый топор?
Есть еще одно возможное объяснение очевидной долговечности воспоминаний: они похожи на шрамы на вашем теле, которые сохранились как следы прошлых событий вашей жизни. Эти отметины нужно искать не внутри нейронов, где постоянно идут
