этой науки, и решили организовать его в Вудс-Хоул, где я прошел летний курс нейробиологии и куда вернулся через несколько лет, чтобы работать со Штефаном Куффлером над физиологическими экспериментами в Лаборатория биологии моря. Вудс-Хоул – красивая прибрежная деревня на полуострове Кейп-Код недалеко от Бостона. На протяжении долгих лет многие ведущие исследователи, изучающие зрение, посещали этот ежегодный семинар, ставший еще одним моим научным достижением. Семинары положили начало вычислительной теории зрительной коры, но ее подтверждение займет еще 30 лет. В главе 9 мы увидим, что архитектура самой успешной сети глубокого обучения удивительно похожа на зрительную кору.
Иерархическая организация визуальных карт коры головного мозга
Джон Каас и Джон Оллмэн, работавшие в Университете Висконсина, исследовали те области мозга, которые получали сигналы от первичной зрительной коры, и обнаружили, что у них разные свойства. Например, они выявили карту поля зрения в средне-височной зоне[117], нейроны которой реагировали на ориентированные зрительные стимулы, движущиеся в предпочтительном направлении. Оллман как-то упомянул, что им было трудно заставить заведующего кафедрой Клинтона Вулси признать их открытие. В предшествующих экспериментах Вулси использовал для записи более грубые методы и пропустил эти области зрительной коры. Не все открытия сразу же принимаются научным сообществом. Впоследствии в зрительной коре обезьяны было обнаружено два десятка зрительных зон.
Дэвид ван Эссен, работавший в то время в Калтехе, тщательно изучил входы и выходы каждой зрительной зоны и расположил их в виде иерархической диаграммы (рис. 5.11). Схема напоминала карту метро огромного города, с прямоугольниками, обозначающими станции, и соединяющими их линиями высокоскоростного транспорта, и ее иногда используют, чтобы показать сложность коры головного мозга.
Рис. 5.11. Иерархия зрительных зон в мозге обезьяны. Визуальная информация от ганглиозных клеток сетчатки (retinal ganglion cells; RGC) проецируется на латеральное коленчатое тело (lateral geniculate nucleus; LGN) таламуса, чьи релейные клетки передают сигнал на первичную зрительную кору (V1). Иерархия кортикальных областей заканчивается в гиппокампе (HC). Почти все 187 каналов в диаграмме двунаправлены, у них прямая связь с отделом ниже и обратная связь с отделом выше. Источник: Source: Daniel J. Felleman and David C. Van Essen, “Distributed Hierarchical Processing in Primate Visual Cortex,” Cerebral Cortex 1 (1991): 1–47
Рис. 5.12. Коннектом человека. Длинные проводящие пути в белом веществе коры головного мозга можно проследить бесконтактным способом с помощью магнитно-резонансной томографии, основанной на неравномерной диффузии молекул воды. Разные пути искусственно окрашены в разные цвета www.pinterest.com/pin/350366045987135160/
Визуальный вход из ганглиозных клеток сетчатки (RGC) проецируется в первичную зрительную кору (V1) внизу диаграммы. Оттуда сигналы переносятся вверх по иерархии, каждая область специализируется на отдельном аспекте зрения, например на восприятии формы. Ближе к вершине иерархии в нижневисочной зоне (AIT, CIT, PIT) в правой части диаграммы рецептивные поля нейронов охватывают все поле зрения и реагируют преимущественно на сложные визуальные стимулы, такие как лица и другие объекты. Ван Эссен перешел в Вашингтонский университет в Сент-Луисе, и сейчас он один из директоров масштабного научно-исследовательского проекта «Коннектом[118] человека», спонсированного Национальным институтом здравоохранения США[119]. Цель проекта – использовать методы визуализации мозга на основе МРТ[120] для разработки сопоставимой карты дальних связей в мозге человека (рис. 5.12).
Появление когнитивной нейробиологии
Самые высокие уровни функционирования мозга труднее всего поддавались изучению, однако ситуация быстро менялась. В 1988 году я состоял в комитете фондов Макдоннела и Пью, который брал интервью у известных ученых-когнитивистов и нейробиологов, чтобы получить их рекомендации по созданию нового направления – когнитивной нейробиологии[121]. Комитет объездил весь мир, чтобы встретиться с экспертами и узнать, какие научные темы наиболее перспективны и где разместить новые центры когнитивной нейробиологии. Мы встретились в клубе преподавателей Гарварда жарким августовским днем, чтобы провести интервью с Джерри Фодором – экспертом в языке мышления и одним из лучших исследователей в области модульного разума. Он начал с резкого заявления: «Когнитивная нейробиология – это не наука и никогда не будет ею». Сложилось впечатление, что он прочитал все труды по нейробиологии о зрении и памяти и они не соответствовали его стандартам. Фодор продолжил: «Фонд Макдоннела бросает деньги на ветер». Джон Бруэр, президент Фонда Макдоннела, отметил, что Фодор путает его фонд с уличной побирушкой.
Фодор невозмутимо объяснил, почему разум должен быть модульной системой обработки символов под управлением умной компьютерной программы. Патриция Черчленд, философ из Калифорнийского университета в Сан-Диего, спросила тогда, применима ли его теория к кошкам. «Да, – ответил Фодор. – Кошки управляются кошачьей программой». Морт Мишкин, нейробиолог из Национального института здоровья США, изучающий зрение и память, попросил Фодора рассказать об открытиях, сделанных в его собственной лаборатории. Тот пробормотал что-то об эксперименте, о потенциальных возможностях языка, но я не понял ход его мысли. К счастью, сработала пожарная сигнализация и мы все вышли на улицу. Во дворе я услышал часть разговора Мишкина с Фодором: «…эти картофелины достаточно мелкие». Когда учебная пожарная тревога закончилась, Фодор исчез.
Когнитивная нейробиология превратилась в важную сферу, которая привлекла исследователей из многих областей науки, включая социальную психологию и экономику, которые ранее не были напрямую связаны с ней. Это стало возможным благодаря внедрению новых способов визуализации мозга, и особенно функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) – неинвазивного метода, который появился в начале 1990-х годов, а теперь имеет пространственное разрешение в несколько миллиметров. Большие объемы данных, получаемые от фМРТ, анализируют с помощью новых вычислительных методов, таких как независимый компонентный анализ, о чем мы поговорим в следующей главе.
Функциональная МРТ измеряет гемодинамический ответ (изменение кровотока), связанный с активностью нейронов. Мозг не будет работать без кислорода, а кровоток четко регулируется на субмиллиметровом[122] уровне. Степень насыщения крови кислородом изменяет ее магнитные свойства, которые можно бесконтактно измерять с помощью МРТ и использовать для создания динамической картины активности мозга с временны́м разрешением в несколько секунд – достаточно хорошим, чтобы отследить, какие части мозга активны во время эксперимента. Функциональная МРТ используется для изучения времени прохождения сигнала в различных частях иерархии зрительной системы.
Ури Хэссон из Принстонского университета провел эксперимент с фМРТ, призванный выяснить, какие части иерархии зрительной системы участвуют в обработке видеозаписей различной длительности[123]. Немой фильм Чарли Чаплина был разрезан на кусочки, собран в ролики продолжительностью 4, 12 и 36 секунд и продемонстрирован участникам эксперимента. В 4-секундном ролике зрители успевали распознать сцену, в 20-секундном – последовательность действий, а в 36-секундном – целую историю от начала до конца.
