Именно в этих врожденных координациях, дифференцированных для вполне определенных функций, наиболее отчетливо проявляется их точно приспособленная жесткость, их полная независимость от какого-либо обучения. Даже опытный этолог снова и снова удивляется, видя, как только что выращенное молодое животное, о котором достоверно известно, что оно не могло получить информацию из собственного опыта, впервые демонстрирует такую последовательность поведения во всей ее целесообразности и совершенстве. Оскар Гейнрот описывает, как выращенный из яйца и едва научившийся летать ястреб поймал в воздухе фазана, пытавшегося перелететь со стола на подоконник, и прежде чем смог вмешаться его воспитатель, уселся с уже убитой добычей на шкаф. Гейнрот прибавляет: "Это первое профессиональное действие ястреба произвело на нас неизгладимое впечатление". В действительности соединение моторного умения и точного «знания» ситуации, в которой это умение должно быть применено, предполагает огромную массу врожденной информации.
Только что описанная форма поведения, состоящая из срабатывания некоторого ВМЗ и запущенного им действия врожденной координации, образует функциональное целое, чрезвычайно часто встречающееся в царстве животных. Оскар Гейнрот назвал его "свойственным виду импульсивным поведением". Это понятие оказалось чрезвычайно плодотворным, и лишь много времени спустя дальнейший анализ этого единства показал, что две его компоненты могут интегрироваться в функциональное целое также и другим способом.
У высших животных свойственное виду импульсивное поведение представляет собой прототип когнитивного процесса, который, как уже говорилось в главе 1 (см. с. 267), является не приспособлением, а функцией уже приспособленного механизма. При рождении организму задается информация о биологически «правильных» ситуациях и о средствах, позволяющих ему справляться с такими ситуациями. Процесс, доставляющий текущую информацию, говорит животному лишь одно: "Hic Rhodus, hic salta",[64] теперь наступил момент применить вот этот особенный способ поведения!
Свойственное виду импульсивное поведение является типичным примером линейной цепи актов поведения, пригодной к функционированию уже в этой простой форме; но при интеграции с другими такими цепями, каждая из которых столь же проста, возникает «фульгурация» поистине эпохальных новых функций. Простая цепь описанного выше типа встречается, собственно, лишь у тех живых существ, у которых, как, например, у пауков-скакунов и многих насекомых, такое поведение осуществляется в жизни индивида лишь единственный раз.
Но у высших животных к этому прибавляется еще по крайней мере один дальнейший тип поведения — поиск запускающей ситуации стимулирования, который мы назовем, вместе с Уоллесом Крейгом, аппетентным поведением. Можно предположить, что чисто линейная цепь поведения, дополненная этим предварительным членом, уже имеет значение для сохранения вида. Впрочем, я не могу подтвердить это каким-либо конкретным примером. Почти во всех случаях, когда наблюдается аппетентное поведение, обнаруживается также обратное влияние успеха на предшествующее поведение. Но тем самым возникает тот же круговой процесс, на котором основывается обучение в собственном смысле этого слова, т. е. обучение посредством успеха, о чем будет речь в главе 6.
10. ДРУГИЕ СИСТЕМЫ, ПОСТРОЕННЫЕ ИЗ ВРОЖДЕННЫХ МЕХАНИЗМОВ ЗАПУСКА И ИНСТИНКТИВНЫХ ДВИЖЕНИЙ
Как я уже говорил, мой учитель Оскар Гейнрот и я сам в течение долгого времени рассматривали "свойственное виду импульсивное поведение" как простейший и важнейший составной элемент всего животного и человеческого инстинктивного поведения. Понимание, что оно состоит из двух физиологически различных частей, непосредственно следовало из открытия Эриха фон Гольста, убедительно показавшего, что врожденная координация не состоит, как до тех пор считалось само собою разумеющимся, из цепей безусловных рефлексов. Как показал Гольст, координация движений не только выполняется в точной последовательности без помощи рефлексов, но может также начаться без всякого внешнего стимула. Лини, у которых были перерезаны задние корни всех спинномозговых нервов, выполняли вполне нормальные плавательные движения; нервная система дождевого червя, полностью отделенная от остального тела и подвешенная в физиологическом растворе, неуклонно посылала последовательность нервных импульсов, которая побудила бы мышечную систему червя, если бы она была, выполнять координированные движения ползания. Таким образом, движение вызывается стимуляцией и координацией, производимыми в самой центральной нервной системе. Как выразился Эрих фон Гольст, "мантия рефлексов" служит лишь для того, чтобы целесообразно приспособить стимулируемые изнутри движения к обстоятельствам места и времени окружающего мира.
Наследственная координация образует неизменный остов поведения, структура которого содержит исключительно филогенетически полученную информацию. Она приводится в действие лишь многочисленными служащими ей механизмами, принимающими текущую информацию, которые в адекватной ситуации запускают эту координацию и направляют ее во времени и пространстве. Это открытие я рассматриваю как момент рождения этологии, поскольку оно доставило Архимедову точку опоры, на которой основано наше аналитическое исследование.
Описанные здесь физиологические открытия бросают новый свет на процессы, образующие совместно с врожденной координацией уже рассмотренные функциональные устройства. До тех пор, пока свойственное виду импульсивное поведение считали цепью безусловных рефлексов, процесс его запуска казался первым членом этой цепи, таким же «рефлексом», как другие. Физиологически он казался не отличающимся от этих других, а потому не заслуживающим особого внимания. Но когда оказалось, что эндогенная стимуляция каждой такой последовательности движений непрерывно происходит сама по себе и должна постоянно тормозиться особыми контролирующими механизмами, т. е. когда стало ясно, что запуск инстинктивного движения, по существу, означает лишь снятие торможения его спонтанности, тем самым возник вопрос, какой особый физиологический механизм осуществляет такое снятие торможения.
У многих низших животных важнейшая функция высших инстанций нервной системы состоит именно в том, чтобы осуществлять постоянное торможение различных свойственных организму эндогенных автоматических движений, а в надлежащий момент, на основании поступающей извне мгновенной информации, "снимать с них узду". Дождевой червь, лишенный своего «мозга», т. е. его верхнеглоточной ганглии, непрерывно ползает и не может остановиться. Подобным же образом оперированный краб не может перестать есть, пока имеется что-нибудь съедобное, и т. п.
Открытие эндогенной стимуляции центрально координированных форм движения бросило новый свет не только на процесс их высвобождения, но и на ряд других, иначе устроенных и в высшей степени важных явлений. Из наблюдений Гейнрота, Лисмана и моих собственных давно уже было известно, что при длительном неупотреблении некоторого инстинктивного движения порог вызывающего его стимула не остается постоянным, а все более снижается. Вследствие этого соответствующая форма поведения запускается все легче, начинает срабатывать в ответ на неадекватные стимулы, на "замещающие объекты", и в экстремальном случае оно происходит наконец без всякого заметного стимула — как мы говорим, «вхолостую» ("auf Leerlauf). Это явление снижения порога я изучил и описал, когда еще твердо верил, что инстинктивные движения представляют собой цепи рефлексов. Но уже в то время я добросовестно уделил особое внимание тем явлениям, которые нельзя объяснить теорией рефлекторных цепей. И как раз эти явления получили яркое объяснение благодаря открытиям Гольста. Впрочем, снижение порога запускающего стимула — не единственное следствие длительного отсутствия ситуации, адекватной для определенного инстинктивного движения. Длительное лишение условий выполнения некоторой врожденной координации большею частью приводит организм как целое в состояние беспокойства, побуждая его активно искать ключевые стимулы. Это уже рассмотренное в конце предыдущего раздела явление мы называем, следуя Уоллесу Крейгу, аппетентным поведением (appetitive behavior).
То, что "подгоняет"[65] животное, «импульс», неявно содержащийся в старом термине Гейнрота "импульсивное поведение", таким образом, во многих случаях вовсе не совпадает с одним из «великих» общих побуждений животного и человеческого поведения — таких, как голод, жажда или половое влечение, — физиологические причины которых сравнительно легко обнаруживаются и состоят в нехватке важных веществ либо в переполнении пустотелых органов ("импульс детумесценции"[66]). Более того, каждое мельчайшее специальное инстинктивное движение представляет собой автономный стимул поведения, если оно в течение некоторого времени не «отреагируется» ("abreagiert") — если воспользоваться этим не очень изящным выражением Зигмунда Фрейда. Это играет важную роль в образовании условных реакций, о чем будет сказано в главе 6. Как впервые показали Н. Тинберген и Г. П. Берендс, три важнейших подсистемы стимулируемого поведения: аппетентное поведение, действие врожденного механизма запуска и успокаивающее выполнение инстинктивного движения — могут соединяться друг с другом также иным, более сложным образом. Очень часто продолжительная последовательность форм поведения программируется таким образом, что составляющее ее начало аппетентное поведение доставляет стимулирующую ситуацию, которая запускает не непосредственно инстинктивное движение, составляющее его цель, а вначале лишь другой вид аппетентного поведения. Чеглок[67] летает в поисках добычи — это аппетентное поведение первого порядка. Он встречает стаю скворцов и, высоко поднявшись над нею, выполняет особый маневр, имеющий целью отрезать от стаи одного определенного скворца, — это аппетентное поведение второго порядка. Лишь в случае, если это поведение приводит к успеху, хищник достигает ситуации, в которой осуществима следующая форма поведения, а именно умерщвление добычи, за которым следуют дальнейшие инстинктивные движения — сначала ее ощипывание, а затем пожирание. Для нашего представления о сущности инстинктивного движения важно то обстоятельство, что многие врожденные координации встроены в такую последовательность не в качестве удовлетворяющей инстинктивное стремление конечной цели, а в некотором смысле в виде промежуточных целей. Их можно поэтому с равным правом истолковать как формы аппетентного поведения, направленные к достижению стимулирующей ситуации, запускающей следующий член последовательности. Такую последовательность аппетенций Тинберген назвал иерархически организованным инстинктом.
