4. СЕНСИТИВИЗАЦИЯ
С сенсорной стороны поведения процессам моторного прокладывания путей соответствует так называемая сенситивизация. Так называется вызываемое повторным запуском некоторой реакции снижение пороговых значений запускающих ее ключевых стимулов. Первая реакция вызывает у животного в некотором смысле тревогу; на антропоморфном языке можно было бы сказать, что у него обостряется внимание. Этим сравнением выражается уже и тот факт, что сенситивизация большей частью кратковременное моторного прокладывания путей.
Конечно, состояние тревоги, вызванное сенситивизацией, имеет значение для сохранения вида лишь в тех случаях, когда однократное столкновение с некоторой стимулирующей ситуацией предвещает ее вероятное повторение. Это особенно относится к стимулам, вызывающим бегство. Слегка клюнутый дождевой червь, избежавший гибели благодаря быстрой реакции бегства, правильно поступает, «считаясь» с тем, что опасный дрозд может снова оказаться на его пути. Как показал М. Уэллс, сенситивизация становится особенно важной для сохранения вида, когда объект реакции, враг или добыча, регулярно встречается стаями, как это часто бывает у многих организмов открытого моря. Один из самых впечатляющих примеров сенситивизации поведения поимки добычи — так называемая "feeding frenzy"[69] у глубоководных морских рыб, например у акул, макрелей или сельдей. Поймав несколько особей добычи, рыбы кажутся буквально обезумевшими — «frenzy» и означает помешательство — и бессмысленно хватают все вокруг себя, причем пороговые значения ключевых стимулов снижаются настолько, что, например, тунцы хватают толстые крючки без приманки; на этом и основана техника рыболовства, обычная в тропических морях.
У низших животных сенситивизация (Sensitivierung)[70] — широко распространенная форма обучения, особенно типичная, согласно М. Уэллсу, для многощетинковых кольчатых червей (Polychaeta). Среди них есть высокоразвитые хищные формы, снабженные эффективными органами чувств.
Как при моторном прокладывании путей, так и при сенситивизации улучшение функции системы достигается самим ее функционированием, что составляет одну из определяющих особенностей обучения. Но в обоих случаях еще отсутствует другой признак, обычно включаемый в определение обучения, — так называемая ассоциация. Этот термин означает образование новой связи между двумя нервными процессами, которые до этого индивидуального процесса обучения функционировали независимо друг от друга. Ассоциация характерна для всех процессов обучения, рассматриваемых в дальнейшем.
5. ПРИВЫКАНИЕ
Стимулирующая ситуация, запускающая при первом столкновении с нею реакцию определенной интенсивности, часто уже во второй раз теряет в некоторой степени свою действенность, а после ряда дальнейших повторений может совсем лишиться запускающей силы. В немецком языке это называется Reizgewöhnung (привыканием к стимулу) или Sinnesadaptation (адаптацией к ощущению); как будет видно из дальнейшего, последнее выражение нельзя считать особенно удачным. По-английски это называется "habituation".
В типичном случае исчезновение реакции не зависит от того, следует ли за соответствующим ключевым стимулом дрессирующая, «усиливающая» ситуация стимулирования или нет. Во многом это явление подобно уставанию; может быть, оно и развилось в ходе эволюции из некоторых весьма специфических явлений уставания. Однако его важное значение для сохранения вида состоит как раз в том, что оно предотвращает уставание соответствующей реакции, прежде всего в ее моторном аспекте.
Цель эта достигается тем, что привыкание касается лишь стимулов вполне определенного вида. Пресноводный полип (Hydra) отвечает на целый ряд различных стимулов тем, что стягивает свое тело и щупальца в как можно меньшее пространство. Сотрясение подкладки, прикосновение, небольшое движение окружающей воды, химические или тепловые раздражения — все это производит одно и то же действие. Но если гидра поселяется, как это часто бывает, в медленно текущей воде, где ее тело все время колеблется в разные стороны вследствие завихрений потока, то это стимулирующее действие потока постепенно перестает запускать описанное поведение и полип широко распускает свое тело и щупальца, позволяя им пассивно следовать движению среды. Но при этом — что следует подчеркнуть — пороговое значение всех других стимулов, запускающих стягивание, не меняется. Именно это. без сомнения, произошло бы, если бы стимулы потока не совсем утратили свое действие, а снова и снова вызывали хотя бы очень слабое стягивание гидры. Тогда, конечно, моторная функция реакции уставала бы, а тем самым снижалась бы также способность реагировать на все другие стимулы. Этому и препятствует привыкание к стимулу.
Привыкание можно также назвать десенситивизацией, выработкой нечувствительности. Упомянутое выше выражение "адаптация к ощущению" (Sinnesadaptation), по-английски "sensory adaptation", вводит в заблуждение, поскольку его языковая форма вызывает представление, будто имеются в виду процессы, происходящие в органе чувства, подобные адаптации сетчатки нашего глаза к свету и темноте или изменению величины зрачка, служащим для того, чтобы приспособить чувствительность нашего глаза к различным условиям освещения. Конечно, и этот процесс можно называть привыканием; человек, выходящий ночью из ярко освещенной комнаты, может, разумеется, сказать: "Мне надо сначала привыкнуть к темноте". Но в том смысле, как мы понимаем здесь слово «привыкание», оно означает процессы, которые лишь в немногих случаях, как, например, в случае глаза, могут быть сведены к изменениям в самом органе чувства, а происходят в центральной нервной системе. Кроме того, они большею частью долговременнее подлинных «адаптации» органов чувств. Для изучения привыкания к стимулу Маргрет Шлейдт воспользовалась реакцией так называемого клохтания у индюка и доказала, что этот процесс происходит не в органе чувства. Клохтание вызывается разнообразными звуками, и если с помощью генератора звуков производится краткий звук постоянной высоты, повторяющийся через некоторые промежутки времени, то вначале индюк клохчет на каждый из этих стимулов, потом он делает это все реже и наконец совсем перестает. Когда затем производятся звуки другой высоты, то оказывается, что возникшая таким образом десенситивизация относится лишь к очень узкой области высот, примыкающей сверху и снизу к высоте стимулирующего звука. "Кривая адаптации" круто опускается с обеих сторон от вершины, так что пороговые значения высот, чуть дальше отстоящих от исходной, не меняются. Все описанное до сих пор еще укладывается в представление, что адаптация или уставание происходит в самом органе чувства. Но М. Шлейдт показала, что дело обстоит иначе, с помощью опыта, впечатляющего своей простотой: она предложила звук, уже переставший действовать, такой же высоты и длительности, как раньше, но гораздо более тихий. К нашему общему удивлению, этот более тихий звук вновь произвел полное запускающее действие, как если бы был предложен совсем другой звук. Таким образом, специфическая сенситивизация по отношению к данному стимулу, безусловно, произошла не в органе чувства, потому что этот орган в своем адаптированном или уставшем состоянии реагировал бы на тихий звук еще намного слабее, чем на звук прежней силы.
Даже без направленных экспериментов, при наблюдении процессов привыкания в естественных условиях, можно уяснить себе, как сильно исчезновение первоначальной реакции зависит от вполне определенной комбинации внешних стимулов. Уже сама сложность таких условий указывает, что в общем процессе должны участвовать высшие функции Центральной нервной системы. Вот пример: многие из утиных (Anatidae) реагируют на хищников, движущихся по границе их водоема, поведением, которое охотники называют "травлей":[71] они преследуют врага, издавая предостерегающие звуки и сколько возможно не упуская его из виду. Эта реакция прежде всего относится к лисе и особенно легко вызывается объектами, покрытыми рыжим мехом, чем весьма коварно пользуются голландские охотники на уток в так называемых загонах:[72] они привязывают лисью шкуру к спине дрессированной собаки, которая заманивает уток в длинный, спирально изогнутый канал, так называемую трубку, с ловушкой в конце. Когда мы переселились с нашим богатым поголовьем утиных на озеро Эсс (Ess-See), тогда еще не огороженное от лис, мы опасались, что привычка наших птиц к моим собакам помесям чау и овчарки, с рыжей шерстью и очень похожим на лис может стать для наших птиц опасной. Они подпускали к себе собак столь близко, что подобное поведение по отношению к лисе могло бы оказаться фатальным. Однако это опасение оказалось напрасным, поскольку исчезновение реакции относилось лишь к нашим собственным индивидуальным собакам: даже собака породы чау, принадлежавшая моей знакомой, подверглась «травле» с нисколько не сдерживаемой яростью, и тем более доставалось лисам.
