В отличие от теоретического направления математической биологии, пионером которого был Рашевски, работы других ученых, например Карла Людвига фон Берталанфи, носили более прикладной характер. Фон Берталанфи родился в Австрии в 1901 году, учился в университетах Инсбрука и Вены, работал в Лондонском университете, различных канадских институтах, а закончил карьеру в Университете штата Нью-Йорк. Он внезапно умер от сердечного приступа в том же 1972 году, что и его коллега Рашевски. Хотя основным вкладом фон Берталанфи в науку стала общая теория систем, о которой мы поговорим позже, ему принадлежат и различные открытия в математической биологии. Так, в 1938 году он сформулировал знаменитое уравнение роста, которое в наши дни применяется в рыбоводческих хозяйствах.
Фон Берталанфи связал размер рыбы L(t) с ее возрастом t (LK — максимальный размер, L0 — начальный размер, k — постоянная роста):
L(t) = LK — (LK — L0)e-kt.
Теория эволюции
Эволюция — одна из важнейших тем биологии, которой уделяется большое внимание и в математической биологии с момента ее зарождения в 1930-е годы. В целом эволюция — это физиологические и другие изменения, претерпеваемые живыми существами с течением времени. По прошествии миллионов лет в результате этих изменений, а также изменений окружающей среды одни виды выживают, другие — вымирают.
Известно, что изменения живых существ вызваны определенными биологическими механизмами. Среди всех теорий, известных на сегодняшний день, наибольший успех имела теория естественного отбора Чарльза Дарвина, представленная им в 1859 году, в расцвет викторианской эпохи, в книге «Происхождение видов».
На этой фотографии Чарльз Дарвин изображен в возрасте 51 года, вскоре после публикации своего революционного труда «Происхождение видов».
Согласно теории Дарвина, живые существа, будь то растения, животные или микроорганизмы, представляют собой различные решения задачи адаптации к окружающей среде. Под окружающей средой понимаются различные условия существования, начиная от океанов или озер и заканчивая наземно-воздушной средой. При этом в каждой отдельно взятой среде наблюдается большое разнообразие живых существ: например, джунгли, дубовый лес или пустыня очень отличаются между собой. Согласно Дарвину, чем лучше «решение», которое представляет собой живой организм, точнее биологический вид, тем лучше он приспособлен. А чем выше приспособленность организма, тем больше его шансы на выживание и, следовательно, на достижение репродуктивного возраста. Репродукция, по Дарвину, является наградой: если организму удалось размножиться, гены счастливчика будут переданы следующему поколению.
Но как живые организмы находят новые решения в изменяющейся или неблагоприятной среде? Ответить на этот вопрос помогает генетика. За поиск новых решений отвечают механизмы, случайным образом меняющие генетический код, — мутации.
Чем выше изменение генов в определенных пределах, тем лучше для вида: его представители получают большой набор возможных «решений», который поможет им адаптироваться к будущим изменениям окружающей среды. По Дарвину, окружающая среда отбирает виды, наиболее пригодные для обитания в ней.
Развитие математических методов теории эволюции
В второй половине XIX века, после публикации книги Дарвина, в Великобритании возникла английская биометрическая школа, к которой принадлежали такие видные ученые, как Фрэнсис Гальтон и Карл Пирсон. Представители этой школы впервые применили в биологии методы статистики. Позднее, в 1930 году, Рональд Эйлмер Фишер, внесший огромный вклад в развитие биоматематики и биостатистики, сформулировал основную теорему естественного отбора, в которой дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора объясняется на языке математики.
Согласно Фишеру, при определенных условиях и за определенное время t ритм или скорость, с которой повышается средняя приспособленность конкретного вида, равна разнообразию возможных значений генов. Обозначим средний рост приспособленности через ΔW¯ среднюю приспособленность — через W¯ множество возможных значений генов (генных вариаций) — через σ2w и получим обычную запись теоремы Фишера в математической биологии:
ΔW¯ = σ2w/W¯
Эта теорема — прекрасный пример того, сколь важную роль сыграла математика в последующем развитии биологии. Фишеру всего в одной формуле удалось точно выразить описанные выше идеи. В итоге биологические задачи начиная с 1930-х годов начали выражаться на языке математики, и развитие количественных методов биологии было уже не остановить. Еще одним важным событием для математической биологии стала модель, известная как модель «хищник — жертва» Лотки — Вольтерры (ее предложил Альфред Джеймс Лотка в 1925 году и Вито Вольтерра годом позже). Это одна из самых ярких математических моделей математической биологии и одна из самых популярных моделей в экологии. Мы подробнее расскажем о ней в главе 6.
Роль компьютера в математическом анализе жизни
По окончании Второй мировой войны в Великобритании и США появились первые компьютеры. Два союзных государства начали борьбу за право называться их родиной, и толчком к началу этого соперничества стала возможность использования компьютеров прежде всего в военных целях. Новая техника создавалась для борьбы с общим врагом — СССР. Напомним, что именно эти годы стали началом эпохи холодной войны, и изменение политической обстановки повлияло на работы ученых во всем мире.
Хотя историки науки считают, что первый компьютер, известный как ENIAC (Electronic Numerical Integrator and Computer — «электронный числовой интегратор и вычислитель»), был сконструирован в США в 1946 году, сегодня мы знаем, что до него существовал «Колосс», созданный в Великобритании в 1944 году.
В 1950 году Алан Тьюринг, один из самых плодовитых британских ученых XX столетия, сконструировал компьютер АСЕ (сокр. от англ. Automatic Computing Engine — «автоматическая вычислительная машина») в Национальной физической лаборатории. Этот компьютер имел возможности хранения данных и работы программ, весьма схожие с возможностями первых компьютеров Macintosh, созданных только в 1980-е годы. Компьютер Тьюринга был британским конкурентом американского EDVAC (от Electronic Discrete Variable Automatic Computer — «универсальный автоматический компьютер с дискретными переменными»), созданного на базе ENIAC. В конструировании EDVAC участвовал еще один гениальный ученый того времени — Джон фон Нейман.
«Колосс» — первый компьютер в истории, построенный в Великобритании в 1944 году.
Британским ответом на EDVAC стал EDSAC (Electronic Delay Storage Automatic Computer — «электронный автоматический вычислитель с памятью на линиях задержки») — еще один компьютер с похожими характеристиками. В это же время в США был сконструирован UNIVAC (Universal Automatic Computer — «универсальный автоматический компьютер») — прямой потомок ENIAC и EDVAC. Изготовившая его компания Remington Road стала первым в мире производителем коммерческих компьютеров.
Открытия Алана Тьюринга
В 1948 году в Университете Манчестера находился один из самых мощных компьютеров того времени, а в 1951 году университет получил компьютер Ferranti Mark I, на котором работал Тьюринг. С 1952 года до своей смерти в 1954 году Тьюринг был одним из первых ученых, кто использовал компьютер для математического моделирования биологических задач.
Компьютер Ferranti Mark I, на котором работал Алан Тьюринг (на фото справа, стоит).
В то время Тьюринга очень интересовало математическое изучение морфогенеза.
Одна из самых любопытных задач этой дисциплины заключается в том, чтобы объяснить, как живые организмы обретают конечную форму: почему ветви деревьев образуют именно такую структуру, почему членистоногие словно состоят из отдельных кусочков, а кольчатые черви — из колец. Еще одна классическая задача морфогенеза заключается в изучении узоров, например на коже некоторых позвоночных — полосок у зебр или круглых пятен у далматинцев.
Тьюринг первым попытался решить биологические задачи с помощью компьютера, став одним из пионеров вычислительной биоматематики. Таким образом, его исследования придали этой дисциплине более прикладной характер, сблизив ее с привычными биологическими исследованиями в лаборатории. Биологи и другие ученые под влиянием работ Тьюринга также начали изучать жизнь с математической точки зрения. Подобные исследования проводились в разные годы XX века; проводятся они и сейчас. Кроме того, Тьюринг открыл новую область математической биологии, предложив первую математическую теорию морфогенеза. В одной из своих работ для анализа формы растений он использовал числа Фибоначчи.
