Сбалансированность продуцирования и разложения – основное условие существования всего живого в биосфере. Отставание утилизации вещества, произведенного автотрофами, не только обеспечивает построение биологических структур, но и обусловливает существование кислородной атмосферы. «В настоящее время человек (разумеется неосознанно) начинает ускорять процессы разложения в биосфере, сжигая органическое вещество, запасенное в виде ископаемых горючих веществ (угля, нефти, газа), и интенсифицируя сельскохозяйственную деятельность, которая повышает скорость разложения гумуса» (Там же). В результате увеличивается содержание углекислого газа в атмосфере, который подобно стеклу поглощает инфракрасное излучение, испускаемое земной поверхностью, создавая так называемый парниковый эффект. Люди оказываются как бы в гигантском парнике со всеми вытекающими отсюда последствиями для глобального климата.
«Среднеглобальная температура атмосферы у поверхности Земли около 15 оС. За последний 1 миллион лет она изменялась в пределах 5 оС похолодания и 2 оС потепления. При изменении среднеглобальной температуры на 10 оС, т. е. в 1,5 раза от современного уровня, скорее всего, будет нацело нарушено действие принципа Ле Шателье – Брауна (об этом принципе см. ниже. – А. Г.) – биота как бы сама себя «съест», так как процессы обмена веществ, усиливаясь, приведут не к сопротивлению изменениям в окружающей биоту среде, а к быстрой самодеструкции биосферы» (Н. Ф. Реймерс. Надежды на выживание человечества: концептуальная экология. М., 1992, с. 63). Потенциальные опасности данного процесса – таяние полярных льдов и установление тропического климата на всей Земле.
Все это свидетельствует о том, как важно учитывать тонкие механизмы биосферы – машины, которую надо знать и по крайней мере не мешать ее работе.
Экосистемы подобно организмам и популяциям способны к саморегулированию, противостоя изменениям и сохраняя состояние равновесия. Но для того, чтобы эти механизмы нормально функционировали, необходим период эволюционного приспособления к условиям среды, который называется адаптацией. Адаптация организма может быть структурной, физиологической и поведенческой. К структурной относится изменение окраски, строения тела и т. д. К физиологической относится, скажем, появление слуховой камеры у летучей мыши, позволяющей иметь идеальный слух. Пример поведенческой адаптации демонстрирует мотылек с полосатыми крыльями, садящийся на полосатые листья лилий так, чтобы его полоски были параллельны полоскам на листьях. Аналогичные механизмы адаптации существуют и на уровне экосистем в целом. Они не должны нарушаться человеком, иначе ему придется или самому конструировать их искусственные заменители, на что он пока не способен, или его ждет экологическая катастрофа, так как он не может существовать ни в какой иной среде, кроме биосферы.
1.2. Энергия в экологических системах
Одной из задач экологии является изучение превращения энергии внутри экологической системы. Усваивая солнечную энергию, зеленые растения создают потенциальную энергию, которая при потреблении пищи организмами превращается в другие формы. Превращения энергии в отличие от цикличного движения веществ идут в одном направлении, почему и говорят о потоке энергии.
С точки зрения изучения потоков энергии важны два начала термодинамики. Первое начало гласит, что энергия не может создаваться заново и исчезать, а только переходит из одной формы в другую. Второе начало формулируется таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут протекать самопроизвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. То, что согласно второму началу энергия при любых превращениях стремится перейти в тепло, равномерно распределенное между телами, дало основания говорить о «старении» Солнечной системы. Характерна ли эта тенденция к энергетическому выравниванию для всей Вселенной, пока не ясно, хотя в XIX веке широко обсуждался вопрос о «тепловой смерти Вселенной».
Общепринятая в физике формулировка второго начала гласит, что в закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, т. е. система стремится к состоянию максимальной энтропии. Отличительной же особенностью живых тел, экосистем и биосферы в целом является способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояния с низкой энтропией.
По определению Э. Шредингера, «жизнь – это упорядоченное и закономерное поведение материи, основанное не только на одной тенденции переходить от упорядоченности к неупорядоченности, но и частично на существовании упорядоченности, которая поддерживается все время... средство, при помощи которого организм поддерживает себя постоянно на достаточно высоком уровне упорядоченности (равно на достаточно низком уровне энтропии), в действительности состоит в непрерывном извлечении упорядоченности из окружающей его среды. В самом деле, у высших животных мы достаточно хорошо знаем тот вид упорядоченности, которым они питаются, а именно: крайне хорошо упорядоченное состояние материи в более или менее сложных органических соединениях служит им пищей. После использования животные возвращают эти вещества в деградированной форме, однако не вполне деградированной, так как их еще могут употреблять растения. Для растений мощным источником „отрицательной энтропии“, конечно, является солнечный свет» (Э. Шредингер. Что такое жизнь? С точки зрения физика. М., 1972, с. 71, 76).
Свойство живых систем извлекать упорядоченность из окружающей среды дало основания некоторым ученым, в частности Э. Бауэру, сделать вывод, что для этих систем второе начало не выполняется. Но второе начало имеет еще и другую, более общую формулировку, справедливую для открытых, в том числе живых, систем. Она гласит, что эффективность самопроизвольного превращения энергии всегда меньше 100 %. В соответствии со вторым началом поддержание жизни на Земле без притока солнечной энергии невозможно. «Все, что происходит в природе, означает увеличение энтропии в той части Вселенной, где это имеет место. Так и живой организм непрерывно увеличивает свою энтропию, или, иначе, производит положительную энтропию, и, таким образом, приближается к опасному состоянию – максимальной энтропии, – представляющему собой смерть. Он может избежать этого состояния, т. е. оставаться живым, только постоянно извлекая из окружающей среды отрицательную энтропию» (Там же, с. 76).
В экосистемах перенос энергии пищи от ее источника – растений через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, и называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80–90 %) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло.
Это ограничивает возможное число звеньев цепи до четырех-пяти. Зеленые растения занимают первый трофический уровень, травоядные – второй, хищники – третий и т. д. Переход к каждому следующему звену уменьшает доступную энергию примерно в 10 раз. Переходя к человеку, можно сказать, что если увеличивается относительное содержание мяса в рационе, то уменьшается число людей, которых можно прокормить.
Экологическая пирамида, представляющая собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни образуют ее этажи и вершину, может быть трех основных типов: «1) пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов; 2) пирамида биомассы, характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живого вещества; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии и (или) „продуктивность“ на последовательных трофических уровнях» (Ю. Одум. Основы... с. 105). Энергетическая пирамида всегда сужается кверху, поскольку энергия теряется на каждом последующем уровне.
Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимается как рост организмов, так и создание органического вещества. Поглощается лишь около половины всей лучистой энергии (в основном в видимой части спектра), и самое большое около 5 % ее в самых благоприятных условиях превращается в продукт фотосинтеза. Значительная часть (не менее 20 %, а обычно около 50 %) этой потенциальной пищи (чистой продукции) человека и животных расходуется на дыхание растений. Содержание хлорофилла на 1 м2в разных сообществах примерно одинаково, т. е. в целых сообществах содержание зеленого пигмента распределено более равномерно, чем в отдельных растениях или их частях.
Соотношение между зелеными и желтыми пигментами можно использовать как показатель отношения гетеротрофного метаболизма к автотрофному. Когда в сообществе фотосинтез превышает дыхание, доминируют зеленые пигменты, а при усилении дыхания сообщества увеличивается содержание желтых пигментов.
