Перенос информации возможен не только с ДНК на РНК, но и в обратном направлении — с РНК на ДНК. Подобная обратная Т. происходит у РНК-содержащих опухолеродных вирусов . В их составе обнаружен фермент, который после заражения клеток использует вирусную РНК как матрицу для синтеза комплементарной нити ДНК. В результате образуется двунитевой РНК-ДНК гибрид, используемый для синтеза второй нити ДНК, комплементарной первой. Возникающая двуспиральная ДНК, несущая всю информацию исходной РНК, может встраиваться в хромосомы клетки, пораженной вирусом, и вызывать её злокачественное перерождение. Открытие обратной Т. послужило веским подтверждением вирусно-генетической теории рака, выдвинутой советским учёным Л. А. Зильбером . Обратная Т., возможно, играет важную роль в системах реализации и накопления информации в нормальных клетках, например при эмбриональном развитии.
Фермент, осуществляющий обратную Т.— РНК зависимая ДНК-полимераза (обратная транскриптаза, ревертаза), подобен по свойствам ДНК зависимым ДНК-полимеразам и значительно отличается от ДНК зависимых РНК-полимераз, ведущих Т.
Лит.: Темин Г., РНК направляет синтез ДНК, «Природа», 1972, № 9; Гершензон С. М., Обратная транскрипция и ее значение для общей генетики и онкологии, «Успехи современной биологии», 1973, т. 75, №3; Стент Г., Молекулярная генетика, пер. с англ., М., 1974, гл. 16.
Б. Г. Никифоров.
Схема процесса транскрипции ДНК РНК-полимеразой.
Транскрипция (в музыке)
Транскри'пция в музыке, переложение музыкального произведения (аранжировка ) или его свободная виртуозная обработка (концертная Т.). Играла важную роль в становлении инструментальной музыки; в 16 в. значительную часть произведений для клавишных инструментов составляли Т. вокальных сочинений. Широкую известность приобрели многие фортепьянные транскрипции Ф. Листа, Ф. Бузони, Л. Годовского, М. А. Балакирева, С. В. Рахманинова, К. Таузига, а также скрипичные Т. Ф. Крейслера. См. также Парафраз .
Транскрипция (переписывание)
Транскри'пция (от лат. transcriptio — переписывание), письменное воспроизведение слов и текстов с учётом их произношения средствами определённой графической системы. Т. бывает научная и практическая. Научная Т. применяется в лингвистических исследованиях речи и может быть двух типов: фонетической (точная передача звукового состава слов с отражением места ударения и позиционного варьирования, см. Позиция ) и фонематической (передача фонемного состава слов без учёта позиционных изменений фонем ). Фонетическая Т. используется в двуязычных словарях; она даётся в квадратных скобках, в отличие от фонематической Т. (в косых или ломаных скобках). Обычно научная Т. строится на базе латинского алфавита с добавлением специальных букв и диакритических знаков . Наиболее распространённая система Т. — универсальный алфавит Международной фонетической ассоциации, созданный в 1886 и постепенно совершенствующийся. Для языков с кириллической письменностью (и прежде всего русской) применяется также система Т. на базе кириллицы . Например, «подходить»: фонетическая Т. — [пътхад’и'т’], фонематической Т. — (подход’ит’). Иногда для специальных научных целей используется так называемые аналитические фонетические Т., в которой каждый знак соответствует не целому звуку, а отдельному элементу его артикуляции (огублённость, смычка и т.д.); наиболее известная из таких систем — Т. анальфабетическая И. О. Есперсена . Практическая Т. — запись средствами данного национального алфавита непереводимых иноязычных слов. Проблема практической Т. возникает главным образом при передаче на письме иностранных личных имён и фамилий, географических названий и т.п. Практическая Т. менее точна, чем научная, индивидуальна для каждого языка; в ней нет специальных знаков, отсутствующих в практическом алфавите данного языка. Например, «Пушкин» передаётся во французском тексте, как Pouchkine, в немецком — Puschkin, в венгерском — Puskin и т.п. Хорошая практическая Т. всегда отражает исконное звучание слова (пример неправильной Т., сохраняющейся по традиции, — «Гудзон» вместо «Хадсон» для английское Hudson). Т. следует отличать от транслитерации и орфографии .
Лит.: Аванесов Р. И., Фонетика современного русского литературного языка, М., 1956; Зиндер Л. Р., Общая фонетика, Л., 1960; Щерба Л. В., Фонетика французского языка, 7 изд., М., 1963; Реформатский А. А., Введение в языковедение, 4 изд., М., 1967.
В. А. Виноградов.
Международный фонетический алфавит.
Транслейтания
Транслейта'ния (Transleithanien), встречавшееся в литературе название территории к В. от р. Лейта, которая составляла венгерскую часть Австро-Венгрии (1867—1918). Т. включала собственно Венгрию, а также находившиеся под властью венгерского короля Словакию, Трансильванию, Хорватию, Славонию и некоторые другие земли.
Транслитерация
Транслитера'ция (от транс… и лат. littera — буква), перевод одной графической системы алфавита в другую (то есть передача букв одной письменности буквами другой). Пример Т.: немецкий Schiller — русский «Шиллер», где немецкие sch является сложной единицей и передаётся одной буквой «ш». Т. отличается от практической транскрипции своей универсальностью; она ориентирована не на определённый язык, а на определённую систему графики . Поэтому Т. не обязана ограничиваться средствами какого-либо одного национального алфавита, в ней могут быть специальные буквы и диакритические знаки . Т. не означает механической побуквенной подстановки; она должна учитывать исконное звучание слова. Т. имеет большое практическое значение (международная письменная унификация географических названий, собственных имён и т. п.), однако до сих пор нет единой общепринятой системы Т. русского алфавита (наиболее известные системы — АН СССР 1951—57 и библиотеки конгресса США).
Лит.: Реформатский А. А., Транслитерация русских текстов латинскими буквами, «Вопросы языкознания», 1960, № 5.
В. А. Виноградов.
Транслокация
Транслока'ция (от транс… и лат. locatio — размещение), 1) в генетике тип хромосомной перестройки (мутации), заключающейся в обмене участками хромосом; часто приводит к снижению плодовитости животных и растений. 2) Процесс переноса в клетку и из неё различных веществ через биологические мембраны с участием специальных биохимических системы транспорта (см. Проницаемость биологических мембран ). 3) Передвижение у растений воды по ксилеме и питательных веществ по флоэме .
Трансляция (в биологии)
Трансля'ция в биологии, процесс биосинтеза полипептидных цепей белков в живых клетках. Заключается в «считывании» генетической информации, «записанной» в виде последовательности нуклеотидов в молекулах информационных (матричных) рибонуклеиновых кислот (иРНК, или мРНК), причём нуклеотидная последовательность иРНК определяет последовательность аминокислот в синтезируемых белках (см. Генетический код , Оперон ). Т. осуществляется особыми внутриклеточными частицами — рибосомами , с которыми связываются иРНК и активированные аминокислотные производные транспортных РНК (ак-тРНК) (см. схему ). При этом ак-тРНК «узнают» в иРНК определённые тройки нуклеотидов (кодоны ), соответствующие связанным с ними аминокислотам. Узнавание происходит за счёт комплементарного взаимодействия (см. Комплементарность ) кодона иРНК с антикодоном (3 нуклеотидных остатка, комплементарных кодону) тРНК. Полипептидная цепь белка синтезируется в так называемом пептидилтрансферазном центре рибосомы, который подразделяется на пептидильный и аминокислотный участки. Пептидильный участок служит для связывания тРНК, к которой прикреплен растущий полипептид (пептидил-тРНК), аминокислотный — для связывания ак-тРНК. Пептидная связь , соединяющая остатки аминокислот в белках, образуется за счёт реакции концевой карбоксильной группы (—СООН) пептида в пептидил-ТРНК1 с аминогруппой (—NH2 ) аминокислоты в ак-тРНК2 . Т. о., после образования пептидной связи пептидная цепь оказывается связанной с тРНК2 , расположенной в аминокислотном участке. Вслед за этим происходит перемещение пептидил-тРНК2 в пептидильный участок и вытеснение оттуда свободной TPHK1 . При этом иРНК смещается относительно рибосомы на один кодон. Далее с аминокислотным участком рибосомы связывается новая ак-тРНК и т.д. В процессе Т. рибосома движется вдоль цепи иРНК, что сопровождается последовательным наращиванием полипептида в направлении от его N-кoнца к С-концу. Эту стадию Т. называют элонгацией (удлинением); по механизму она отличается от инициации (начала) и терминации (окончания) Т., сигналом для которых служит связывание с рибосомой соответствующих кодонов иРНК. Все стадии Т. катализируются специфическими белковыми факторами и гуанозинтрифосфатом (ГТФ). Кроме клеточных и РНК, их роль в процессе Т. могут выполнять вирусные РНК и синтетические полинуклеотиды, что широко используется при изучении механизма биосинтеза белка в бесклеточных системах.