не влечёт за собой приостановку выполнения следующей части комплекса (оса будет продолжать замуровывать гнездо).
4. Изменчивость операций. Сохраняя в своей основе одинаковый тип действий, общий всем отдельным особям данного вида животных, инстинкты не являются трафаретными по своим отдельным операциям. Для инстинктов характерно отсутствие того стандартного однообразия операций, которое обычно для простых безусловных рефлексов. В инстинктах имеется идентичная, постоянно повторяющаяся общая схема действия, выполняемые же при этом операции в своих деталях очень изменчивы.
Так, пчёлы могут строить соты, употребляя самые различные движения. Неизменной будет лишь самая общая схема построения сотов; характер же выполняемых при этом движений и их количество зависят от того, в каком именно положении находятся при этом пчёлы.
Для инстинктивных действий, сравнительно с простыми безусловными рефлексами, необходимо, чтобы животное имело гораздо более развитую нервную систему. На стадии инстинктов мы всегда наблюдаем у животных совершенные рецепторы; у них обыкновенно есть уже хорошо оформившиеся органы зрения, слуха и т. д., а также сложный двигательный аппарат.
Благодаря этому животное корректирует своё поведение возбуждениями, исходящими из различных рецепторов: оно может совершать движения с учётом раздражений, идущих не от одного, а сразу от многих рецепторов, например зрительных и обонятельных органов одновременно, может в связи с этим пользоваться в своих инстинктивных действиях предметами. На стадии простых рефлекторных актов этого ещё нет. Там было просто отскакивание, схватывание, вздрагивание или какое-нибудь другое простое ответное движение. Инстинкты представляют собой такие сложные действия, как рытьё норы, устройство гнезда, принос пищи, погоня за другими животными и т. д.
В связи с этим необходимым условием для инстинктов является развитие таких центральных отделов нервной системы, которые обеспечивают сложную координацию составляющих инстинктивное действие движений. В инстинктах детерминирующие их внешние раздражения воздействуют на жизненно важные центры, ведающие сложными, наследственно закреплёнными видами деятельности животного.
Инстинкты в очень большой степени связаны с деятельностью желез внутренней секреции. Выделяемые последними вещества, или секреты, поступая в кровь, доходят до определённых отделив нервной системы и возбуждают их к деятельности. Для многих инстинктов характерно наличие этих внутренних раздражений, обусловленных деятельностью желез внутренней секреции; примером могут служить половой и родительский инстинкты. Одно только внешнее раздражение при отсутствии внутренних механизмов, побуждающих животное к совершению данного действия, не способно вызвать эти инстинкты.
Например, при удалении половых желез оса не будет строить гнездо, запасать пищу для будущей личинки и т. д., какие бы внешние раздражения в этот момент на неё ни воздействовали.
На стадии инстинктивного поведения у животных наблюдается значительное развитие и усложнение рецепторных процессов, а также иная, более сложная роль их в поведении животного. Благодаря более совершенному развитию периферической нервной системы животное получает возможность лучше анализировать имеющие для него биологическое значение внешние раздражения. Например, у него развиваются такие органы зрения, на сетчатке которых окружающие явления отражаются уже не в виде каких-то бесформенных переходов света и тени, а предметно, и животное руководствуется в своём поведении этим сложным возбуждением.
Развивается также центральный отдел нервной системы, позволяющий координировать возбуждения, исходящие от различных рецепторов. При совершении инстинктивных действий животное обязательно воспринимает предметы, которые побуждают его к инстинктивному действию, и в соответствии с особенностями и характером этих предметов изменяет свои операции. Например, оса совершенно иначе действует при проколе первого и последнего ганглиев найденной ею гусеницы. При первом нападении её движения быстры и порывисты, она вынуждена уклоняться от сильных ударов извивающегося тела гусеницы. Последние проколы она делает спокойно и медленно.
По мере того как в процессе филогенеза возникает и развивается кора головного мозга, у животных образуются новые формы поведения — навыки и интеллект.
Условные рефлексы и навыки
В противоположность инстинктам навыки являются такой формой поведения, которая формируется и закрепляется в процессе индивидуальной жизни животного. В своей основе они представляют собой сложные условные рефлексы.
Условные рефлексы, как уже было указано, отличаются следующими характерными чертами: 1) они приобретаются в течение жизни животного; 2) являются ответными действиями на условные раздражители, т. е. такие, которые ранее были для животного безразличными, а затем, при совпадении с безусловными раздражителями, стали сигналами последних; 3) по своему характеру представляют временные связи между раздражениями и ответными действиями, которые сохраняются лишь при условии подкрепления условного раздражителя безусловным, и исчезают при отсутствии такого подкрепления.
Возникновение и развитие условных рефлексов обеспечило более дифференцированное приспособление животных к меняющимся условиям среды и лучшее удовлетворение их потребностей.
У высших животных условные рефлексы стали основным механизмом приспособления. Этому содействовала большая лабильность нервной системы животных, её способность образовывать самые разнообразные связи при опоре не только на врождённые безусловные рефлексы, но и на уже образовавшиеся другие условные рефлексы.
Навыки формируются путём длительного упражнения, состоящего из ряда повторных выполнений данных действий. В процессе такого упражнения образуются новые временные связи, которые постепенно дифференцируются и уточняются. Благодаря навыкам поведение животного становится гибким и лучше приспособленным к меняющимся условиям среды.
Доказано, что несложные навыки могут быть выработаны и у низших животных, например у насекомых. Так, пчёлы могут приобрести навык отличать свой улей по специальным опознавательным знакам, брать приготовленный для них сироп только из определённых сосудов и т. д.
Однако своего высокого развития навыки достигают у высших животных, наделённых большими полушариями головного мозга, у этих животных навыки становятся более сложными и разнообразными.
Основу навыков составляют устойчивые временные связи между определёнными раздражениями и ответными действиями в виде специальных динамических стереотипов, обеспечивающих быстрое и точное проведение необходимых нервных импульсов по проторённым путям в коре больших полушарий головного мозга.
В связи с этим навыки обеспечивают наиболее эффективное выполнение действий, сформировавшихся в течение жизни животного и направленных на удовлетворение его потребностей.
Интеллектуальное поведение животных
Интеллектуальными действиями называются такие, с помощью которых животное решает новые для него задачи, подмечая существующие между предметами связи и отношения.
Интеллектуальные действия являются высшей формой приспособления животных к окружающей среде. В основе их лежат сложные условно-рефлекторные связи, характерные для рассудочной деятельности животных.
Органом интеллектуального поведения является кора больших полушарий головного мозга. Все интеллектуальные действия обусловлены процессами высшей нервной деятельности. Собака, заметившая кусок мяса в одной из комнат, может по прошествии длительного времени вернуться обратно и найти комнату и кусок мяса. Она может сделать это потому, что благодаря процессам высшей нервной деятельности вид куска мяса не явился для неё простым однозначным раздражением, а ассоциировался со многими другими раздражениями в сложный комплекс.
Если у этой собаки вырезать кору головного мозга и проделать с ней тот же опыт, она не будет отыскивать мясо: при отсутствии коры
