Здесь мы сталкиваемся с новым важным следствием прогрессивного роста численности муравьиной общины. Мощный муравейник становится именно таким центром, вокруг которого формируются поселения других видов муравьев. И не только муравьев. Воздействуя на почву и растительность, крупные муравейники оказывают заметное формирующее воздействие на среду и ее обитателей.
Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида, входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость — основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на составляющие ее колонны.
Данный раздел неспроста посвящен почти исключительно адаптации муравьиной общины к обитанию среди других муравейников. Если для особи основная среда обитания — семья, то для семьи, хотя и в несколько меньшей мере, — это окружающие ее другие семьи муравьев. Разумеется, есть ряд факторов, масштабы и степень воздействия которых непреодолимы. Но по мере развития социальности, роста численности населения семьи, совершенствования гнезд и стабилизации кормовой базы посредством трофобиоза и разведения грибниц зависимость муравейников от абиотических (погодных условий, состояния субстрата и т. д.) и ряда биотических факторов резко падает. Муравьи не только добиваются значительной автономности от внешних факторов, но и получают возможность активно воздействовать на среду обитания, создавая условия оптимума в гнезде и на используемой ими территории. Этим они обязаны преобладанию поведенческих приспособлений к условиям обитания и необычайной пластичности многих видов, обеспеченной развитием комплекса таких адаптации. По мере развития социального уклада жизни формы поведения и координации деятельности, активно используемые муравьями, становятся все разнообразнее, хотя в принципе большинство из них имеется в резерве у каждого вида. Очевидно, что у муравьев, достигших более высокой ступени социальной организации, шире возможности использования их биологического потенциала. Это, впрочем, не предполагает как обязательное следствие более высокую степень психологического развития особи. Преимущества просматриваются, как правило, на уровне общины и реализуются прежде всего на основе глубоких функциональных различий индивидов, составляющих общину.
Но какая участь постигла тогда те виды муравьев, которые пошли по пути морфологической и морфофизиологической специализации к определенным местам поселения или отдельным факторам среды? Ведь таких среди муравьев тоже немало. Они не только оказались в полной зависимости от состояния субстрата, но и не смогли расширить свои ареалы за пределы весьма ограниченных районов. Для всех видов, развивавшихся по пути морфологических и морфофизиологических специализаций, характерны небольшие семьи с относительно простой организацией.
Итак, только благодаря совершенствованию поведения и усложнению организации муравьи обеспечили рост общины, получили возможность активного противодействия окружающей среде, ее повсеместного освоения и оптимизации условий собственного существования. Они добились высокой степени автономности от многих факторов, целиком и полностью управляющих почти каждым шагом одиночного насекомого. Но вместе с тем вырос новый комплекс задач, связанный с взаимодействием муравейников друг с другом. Муравейник среди муравейников — одного и разных видов, больших и маленьких, агрессивных и миролюбивых, связанных друг с другом не только близостью требований к условиям обитания и пищевой специализацией, но и необходимостью жить рядом, как правило, на весьма ограниченной территории. Проблем стало не меньше, а скорее больше, и обеспечить процветание вида можно все тем же путем — дальнейшим совершенствованием поведения, усложнением организации, ростом численности семьи.
Что же дало муравьям развитие социальности? Какие преимущества получили они по сравнению с одиночными насекомыми? Поскольку многие вопросы достаточно подробно рассматривались в предыдущих разделах книги, перечислим основные моменты, комментируя лишь те из них, которые были слабее освещены ранее:
дифференциацию функций и специализацию особей, повысивших эффективность деятельности индивида и семьи в целом;
создание оптимальных условий для развития молоди и сокращение смертности на фазах яйца, личинки и куколки; увеличение продолжительности жизни особи;
направленное воспитание потомства и регуляцию этим путем соотношения каст и полиэтических групп рабочих особей;
расширение кормовой базы семьи за счет полиморфизма рабочих, групповых охоты и транспортировки добычи, а также таких достижений, как трофобиоз и разведение грибных садов;
накопление запасов пищи в телах муравьев или в виде исходного продукта (семена у муравьев-жнецов);
уменьшение потребления пищи на одну особь с ростом семьи;
экономичность поиска добычи и фуражировки при появлении систем мобилизации и вторичного деления территории. Особенно эффективен второй принцип, что подтверждается численностью фуражиров в семьях видов с вторичным делением территории: фуражировкой занято около 13% взрослых особей семьи, т. е. один фуражир в состоянии прокормить в среднем 7,7 взрослых рабочих, не считая примерно такого же числа молоди в каждом поколении. У многих видов численность молоди превышает таковую взрослых особей;
рост количественных возможностей семьи, ее жизнеспособности, увеличение ее автономности от внешней среды;
постоянную социальную саморегуляцию численности и состава семьи, стабилизацию семей и комплексов муравейников на высоких уровнях численности;
образование нового муравейника делением или почкованием — избегание наиболее уязвимого этапа одиночных самок-расселительниц;
общий рост адаптивных возможностей вида.
Благодаря этим преимуществам муравьи смогли достичь вершин организации в мире насекомых и стать фактическими доминантами во многих биогеоценозах, компонентами ценозов, деятельность которых оказывается наиболее заметна.
5. Перспективы муравьеводства
Данный раздел можно начать по-разному. Показать, как по мере расширения и интенсификации хозяйственной деятельности человека приобретают угрожающие размеры последствия неосмотрительного хозяйствования. Для борьбы с ними необходимы не только совершенствование методов ведения хозяйства, но и привлечение на помощь наиболее активных живых компонентов естественных сообществ. Среди «наиболее активных» видное место занимают муравьи. Или перечислить биоценологические заслуги муравьев в условиях различных природных зон. Здесь большинство видов муравьев своей деятельностью способствуют повышению продуктивности земель. Наконец, общеизвестна роль муравьев как санитаров леса.
Конечно, муравей муравью рознь. Есть среди них и опасные вредители, и карантинные объекты, с которыми приходится вести длительную борьбу без надежд на быстрый успех. В предыдущих главах об этом уже говорилось. Желтый земляной муравей повинен в образовании кочек на лугах и сенокосах и, по-видимому, даже является одной из причин заболачивания этих угодий. Борьба с ним еще предстоит, что, естественно, потребует глубокого изучения его биологии. Но большинство муравьев несомненно полезны.
