рабочие разовьются, когда содержание этого компонента составляет только 10 %. Программу развития пчелиных личинок явно можно переключить «сладостью».
Рис. 6.6 Мелкие личинки питаются желеобразной пищей, так называемым маточным молочком, которое выделяется железами в головах пчел-нянек
Рис. 6.7 Более крупные личинки поедают все больше и больше пыльцы и меда
Рис. 6.8 На десятый день своей жизни личинки распрямляются и начинают прясть вокруг себя кокон. Рабочие пчелы запечатывают ячейку восковой крышечкой
Рис. 6.9 Молодая пчела покидает свою колыбель
Рис. 6.10 Трутень, появляющийся на свет. Крышечка ячейки открывается выводящейся пчелой изнутри, и ей помогают рабочие, которые подгрызают крышечку снаружи
Рис. 6.11 Новая матка покидает специально построенную ячейку, в которой она развивалась
Рис. 6.12 Рабочие пчелы запечатывают ячейки восковыми крышечками, когда начинается стадия куколки. Метаморфоз пчелы протекает в строгом уединении
Рис. 6.13 Пчелы-няньки производят маточное молочко для своих братьев и сестер из желез, расположенных в голове. Молочко выделяется на внутренней стороне оснований жвал (показано стрелкой), собирается на их кончиках (см. вставку) и помещается в ячейки с личинками
Рис. 6.14 В отличие от личинок рабочих пчел и трутней личинки, развивающиеся в маток, выкармливаются исключительно маточным молочком, даже когда они уже большие. Отверстие маточной ячейки обращено вниз (фото сделано снизу), но липкое молочко предотвращает выпадение личинки
Рис. 6.15 Электрофоретическое разделение компонентов маточного молочка демонстрирует сложную молекулярную природу этого вещества. Отдельные горизонтальные линии на гелях представляют собой различные белки. Полоса, отмеченная буквой D, – это дефензин, белок, который защищает личинок от заразных болезней. На этом рисунке тестовый образец, обработанный в левой колонке, – смесь известных веществ, которые служат для калибровки. Другие четыре разделительные колонки – образцы маточного молочка различных рас пчел. Дефензин, упомянутый в тексте и отмеченный здесь стрелкой, присутствует у всех рас медоносных пчел
Рис. 6.16 Медоносных пчел можно искусственно вырастить из маленьких вылупившихся личинок через стадию куколки до появления взрослой особи (слева) и таким образом имитировать условия расплодного гнезда (справа)
Маточное молочко – это лишь один из «факторов окружающей среды», которые будут определять развитие личинок в маток или рабочих особей. Бесплодные рабочие и плодовитые матки представляют собой две касты внутри пчелиной колонии, и путь их развития определяется рационом. Кроме того, пчелы-няньки посещают личинок-маток примерно в десять раз чаще, чем личинок рабочих пчел. Личинки, которые развиваются в направлении маток, получают большее количество маточного молочка и значительно чаще. Различие в количестве, а также в качестве рациона запускает сложный каскад биохимических реакций, а интенсивность и распределение синтеза гормонов по времени у личинок играют решающую роль в формировании существенных морфологических различий между этими двумя кастами.
Маточное молочко – как пища-созидатель в улье и пусковой момент для различных путей развития пчелиных каст – находится под контролем самих пчел и представляет собой пример уникальности пчелиной колонии: пчелы определяют собственные условия развития. Маточное молочко также чрезвычайно важно для здоровья пчелиной колонии. Как и материнское молоко у млекопитающих, маточное молочко обеспечивает личинок пчел иммунитетом против бактериальных инфекций на первой стадии их жизни. Один из самых распространенных путей заражения личинок – вторжение патогенов через их кишку, но здесь заразным болезням противостоят маточное молочко и его защитные белковые компоненты.
Станция разведения медоносных пчел
Значение некоторых составляющих, обнаруженных в ходе анализа маточного молочка (рис. 6.15; см. также рисунки в прологе), применительно к развитию и здоровью пчел пока еще не объяснено.
Медоносных пчел можно искусственно вырастить в лаборатории с момента появления личинки из яйца (рис. 6.16) через все личиночные и куколочные стадии до взрослой пчелы. Роль, которую различные компоненты маточного молочка играют в развитии, определении принадлежности к касте и здоровье пчел, можно изучить в этих условиях путем экспериментальных манипуляций.
7. Самый большой орган пчелиной колонии: устройство и назначение сотов
Свойства сотов – это неотъемлемая составляющая суперорганизма, которая вносит свой вклад в социофизиологию пчелиной колонии.
Гнездо медоносных пчел играет ключевую роль как видимое проявление суперорганизма пчелиной колонии. Его значение для функционирования колонии пчел оказывается гораздо глубже, чем то, что приходит на ум, когда речь идет о гнездах в целом, то есть укрытие, построенное из материалов, взятых в окружающей среде. Соты пчелиного гнезда – это в некотором смысле часть самих пчел. Даже выражение «соты – это застывший образ поведения пчелы» отражает ситуацию не полностью. Отпечатки следов чаек на гладком песке морского побережья – это тоже застывшие образы поведения. Однако эти отпечатки не имеют дальнейших последствий для жизни чайки, если только они не привлекают хищников. В противоположность им, соты как «следы пчел» определяют свойства и жизнь пчел. Представляя собой комбинацию уже готовых полостей, по крайней мере в местах с умеренным климатом, и восковых сотов, гнездо – это не только жилое пространство, продовольственный склад и детская комната, но и неотъемлемая часть суперорганизма: скелет, орган чувств, нервная система, хранилище памяти и иммунная система. Сот и воск, из которого он построен, не только полностью созданы пчелами, но и являются неотделимой частью их жизней и тесно связаны с функционированием суперорганизма.
Соты – орган суперорганизма
Вещество, энергия и информация – три столпа, на которых строится вся жизнь. Физиология отдельных организмов описывает, как эти фундаментальные факторы организованы в пространстве и во времени. Физиологи обстоятельно исследуют силы и механизмы, которые контролируют и регулируют эти три очень разных составляющих жизни.
Соты – неотъемлемая часть пчелиной колонии, потому что множество особенностей их строения играет существенную роль в направлении потоков вещества, энергии и информации в улье. Гнездо – это не обычная окружающая среда в классическом смысле, к которой пчелы приспособились, следуя по своему эволюционному пути; будучи окружающей средой, созданной самими пчелами, оно попадало под действие движущих сил эволюции так же, как любой другой орган или признак пчел. Даже пчелы-сборщицы, которые покидают соты и отправляются в полет за кормом, проводят более 90 % своей жизни внутри них или на их поверхности. Значительная часть времени жизни, проведенного на сотах, предоставляет бесчисленные возможности для взаимодействия между пчелами и их сотами, которые вместе составляют
