При широкой специализации спектр опылителей возрастает. Широкий спектр опылителей имеют представители семейства сложноцветных. Этим объясняется их высокая устойчивость в антропогенно нарушенных экосистемах, в которых обеднен состав видов опылителей. По этой причине в современном нарушаемом человеком мире обязательный мутуализм растений и насекомых менее выгоден для обоих партнеров, чем протокооперация.
Эффективность протокооперации возрастает по причине неодновременного цветения разных видов, опыляемых одним видом насекомых. Более того, как правило, насекомые посещают цветки именно в апогей их цветения, когда продукция нектара максимальна. (Пчеловоды прекрасно знают о том, что их подопечные сначала посещают один вид растения и только после того, как его цветки минуют пик нектарообразования, переключаются на сбор нектара с цветков другого вида.)
В тропиках опылителями некоторых растений являются птицы и летучие мыши.
Растения и животные, распространяющие их семена. Распространение плодов (и семян) растений с помощью животных (зоохория) широко представлено в природе. Агентами-распространителями являются птицы, поедающие сочные плоды, медведи, копытные, насекомые. При прохождении через пищеварительный тракт животных семена зоохорных растений не только не перевариваются, но даже повышают всхожесть.
Кроме плотных покровов, защищающих семена от переваривания, существуют другие приспособления для зоохории. Так на семенах растений (многих губоцветных, лилейных, маковых, молочайных, лютиковых, сложноцветных), распространяемых муравьями имеются специальные придатки, богатые маслом, которые привлекают муравьев и используются ими в пищу Сухие зоохорные плоды снабжены различными крючочками и щетинками для прикрепления к шерстному покрову животных, например у репейничка, череды, чернокорня, лопуха.
С помощью животных распространяются споры некоторых видов грибов и мхов.
Водоросли и грибы в лишайнике. В этом случае мутуализм столь обязателен и функции сотрудничающих организмов столь прилажены друг к другу, что по-существу возникает новый «организм второго порядка». Водоросль обеспечивает гриб органическими веществами, гриб водоросль – водой и минеральными элементами.
Этот вариант обязательного мутуализма представлен весьма широко: имеются сотни видов лишайников. Лишайники первыми заселяют поверхность скал и широко распространены на Севере в условиях крайней ограниченности ресурсов тепла и элементов минерального питания.
Долгие годы в литературе ведется дискуссия о симметричности отношений гриба и водоросли в лишайнике. В последнее время все чаще эти отношения рассматриваются как асимметричные: большую «выгоду» от симбиоза получает гриб («водоросль – это царевна, плененная жестоким драконом»).
Млекопитающие и микроорганизмы, населяющие их пищеварительный тракт. Большинство животных, включая человека, но особенно травоядные, сами не в состоянии переваривать пищу, так как не имеют ферментов, разрушающих целлюлозу, и эту роль играют микроорганизмы – бактерии и некоторые простейшие, которые живут в их желудочно-кишечном тракте.
В кишечном тракте гладких китов среди 1000 видов бактерий были найдены даже те, которые могут разрушать органические вещества, присутствующие в нефтепродуктах. Возможно, что наличием этих симбионтов объясняется сравнительно высокая устойчивость этого вида китов к нефтяному загрязнению океана.
Хемоавтотрофные бактерии и низшие животные. Червеобразные животные-вестиментиферы (тип погонофоры) в стадии личинки являются типичными гетеротрофами со ртом, пищеварительным каналом и анусом. Однако после того как они заглатывают серобактерии, происходит редукция органов пищеварения, клетки животного заполняются серобактериями, и вестиментиферы становятся «симбиотическими автотрофами». В результате мутуализма бактерии получают сероводород, а животное – органическое вещество.
Содержание сероводорода в среде, где обитают вестиментиферы, таково, что может погибнуть любой другой организм. Их спасает особый тип гемоглобина, который связывает не только кислород, но и серу. Мутуализм позволяет вестиментиферам очень быстро расти и достигать длины 2,5 м.
В.В.Малахов (2001) считает, что мутуализм вестиментифер и бактерий возник в результате развития пищевых отношений типа «жертва – хищник». В гидротермальных оазисах океана и сейчас существуют свободноживущие серобактерии, которые формируют «маты», служащие пищей для многих животных. Начав с питания такими свободноживущими бактериями, вестиментиферы со временем вступили с ними в отношения мутуализма.
Подобным образом питаются и другие погонофоры, связанные отношениями мутуализма уже не с серобактериями, а с метанобактериями. Бактерии используют метан, образующийся в нефтяных пластах и поступающий в океан по трещинам в плитах литосферы. Это позволяет использовать погонофор в качестве биологических индикаторов месторождений нефти.
Кишечнополостные и водоросли. Водоросли поселяются в теле кораллов, заключенных в известковый скелет, и снабжают животное органическим веществом. Животное поставляет водорослям питательные элементы и дает убежище. В отличие от погонофор кораллы являются гетеротрофами, которые питаются зоопланктоном. Водоросли лишь помогают наиболее эффективно использовать вещества, полученные при гетеротрофном питании. Этим мутуализмом объясняется быстрый рост коралловых рифов.
Человек и сельскохозяйственные животные и культурные растения. Этот вариант мутуализма является протокооперацией, тем не менее ни человек при современной плотности населения на планете не может обойтись без сельскохозяйственных животных и растений, ни корова, пшеница или рис не могут выжить без человека. Причиной мутуализма является искусственный отбор, в результате которого из «эгоистических» побуждений человек усиливал у растений и животных эксплерентность и снижал патиентность и виолентность, что лишило эти организмы способности жить без его опеки. Особенно активно это направление селекции развивалось в 60–70-е гг. ХХ в., когда в странах субтропического и тропического поясов произошла Зеленая революция (см. 11.5).
Широко распространен мутуализм водорослей и простейших в океанических экосистемах. Некоторые простейшие после поедания водорослей используют их хлоропласты, причем они продолжают работать в теле простейшего до тех пор, пока не износятся, после чего перевариваются.
Как протокооперация (хотя и весьма слабая) могут рассматриваться взаимоотношения между бобовыми и злаками в сеяных травостоях: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфиксирующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом, а вертикально ориентированные листья злаков, пронзающие густой травостой бобовых, понижают уровень конкуренции за свет.
Известно множество других «экзотических» вариантов мутуализма:
– разведение грибов муравьями и жуками;
– отношения африканской птицы медоуказчика и капского медоеда (птица находит пчелиное гнездо, а медоед вскрывает его);
– отношения чистильщиков (птиц, рыб) и их «клиентов»:
– отношения муравьев и акаций (муравьи охраняют акацию, соком которой питаются, от других фитофагов) и мн. др.
Контрольные вопросы
1. Какую роль в жизни растений играют микоризные грибы?
2. Какое количество продуктов фотосинтеза затрачивает растение на «содержание» микоризного гриба?
3. В каких случаях растения могут обходиться без микоризы?
4. Расскажите о симбиотической и ассоциативной азотфиксации.
5. В каких экосистемах преобладает симбиотическая азотфиксация?
6. Какую роль играет биологическая азотфиксация в экологизации сельского хозяйства?
7. Дайте оценку роли мутуализма и протокооперации в отношениях растений с насекомыми опылителями.
8. Расскажите о роли зоохории в расселении растений.
9. Какую пользу получают гриб и водоросль от соместеного существования в составе лишайника?
10. Расскажите о мутуализме млекопитающих и микроорганизмов, населяющих их пищеварительный тракт.
11. Рассмотрите вестиментиферы как пример мутуализма животных и хемотрофных бактерий.
12. Какую роль в жизни кораллов играют связанные с ними водоросли?
13. Почему отношения человека и сельскохозяйственных растений и животных рассматриваются как мутуалистические?
8.7. Комменсализм и аменсализм
Мутуализм связан плавным переходом с другим вариантом отношений организмов – комменсализмом, при котором сотрудничество выгодно только одному из партнеров. При этом на разных стадиях сотрудничества (или чаще в разных условиях) большую выгоду может получать то один, то другой партнер. Рассмотрим некоторые наиболее характерные случаи комменсализма.
