Химические сигналы. Этот вид сигнальных отношений особенно широко распространен у животных, которые продуцируют специальные сигнальные вещества – феромоны, обладающие сильным запахом и потому действующие при очень низких концентрациях (половые феромоны, феромоны для мечения территории, агрегационные феромоны – при их посредстве собираются вместе муравьи одной семьи, феромоны тревоги и т.д.). Большую роль играют запахи и во взаимоотношениях насекомых-опылителей и растений.
В последние годы описано много фактов влияния химических сигналов растений на интенсивность их поедания фитофагами (см. 6.3.). Более того, выявлены летучие вещества, выделяемые насекомыми во время поедания растения. Эти сигналы играют роль репеллентов, которые отпугивают других насекомых того же вида. Это «выгодно» и растению (снижается скорость его поедания), и насекомому – защищает его от конкуренции. Есть данные, что химические сигналы еще и привлекают энтомофагов и паразитов, которые способны помочь растению справиться с нашествием фитофагов (De Moraes et al., 2001).
Сигнальные химические взаимоотношения между растениями называются аллелопатией. Растения выделяют в окружающую среду биологически активные вещества – колины. Они попадают в почву (корневые выделения), в атмосферу (газообразные вещества с сильным запахом) и воду (смывы с листьев). Колины выделяются и при разложении мертвого органического вещества, например лесной подстилки.
Считается, что роль колинов во взаимоотношениях растений вторична (т. е. их влияние – это экзаптация), так как первично они вырабатывались растениями для отпугивания насекомых-фитофагов.
Факт существования аллелопатии бесспорен и подтвержден в экспериментах сотни раз. Со времен Теофраста известно, что под пологом грецкого ореха не растут другие плодовые культуры. Под интродуцированными на Кавказ австралийскими эвкалиптами из-за аллелопатических выделений из опавших листьев не могут расти местные виды трав.
Однако роль аллелопатии в естественных экосистемах невелика, так как в них нет условий, при которых концентрация колинов повышается до уровня, когда они могут существенно влиять на растения. Кроме того, длительно совместно обитающие растения адаптируются к аллелопатическим выделениям друг друга. Возможно, что колины корней играют роль в обеспечении равномерности их распределения в почве, подавая сигнал «занято». Колины, образующиеся при разложении лесной подстилки, ингибируют возобновление многих видов деревьев.
Контрольные вопросы
1. На какие группы делятся сигнальные взаимоотношения?
2. Расскажите о зрительных сигналах.
3. Приведите примеры звуковых сигналов.
4. Расскажите о разнообразии химических сигналов животнывх.
5. Что такое аллелопатия и какова ее роль в природе?
Темы докладов на семинарских занятиях
1. Роль и разнообразие конкурентных отношений между видами в природе.
2. Механизмы, смягчающие антагонистические взаимоотношения организмов в экосистеме.
3. Человек как фактор разрушения экологического равновесия взаимоотношений организмов в экосистеме.
4. Возможности человека управлять мутуалистическими отношениями.
5. Соотношение роли материальных и сигнальных взаимоотношений в экосистеме.
Глава 9. Экологическая ниша
Понятие «экологическая ниша» – краеугольный камень в фундаменте теории современной экологии. И как ни парадоксально, его сложность является причиной отсутствия точного определения. Э. Пианка (1981) пишет о том, что если бы можно было дать точное определение ниши, то экологию можно было бы считать наукой о нишах. О сложности и запутанности проблемы ниши говорит и П. Джиллер (1988). Р. Макинтош (McIntosh, 1974) приводит стихотворение-шутку, которое придумали студенты Корнельского университета. Вот он (в переводе авторов):
Когда я слушаю лекции о нише,Мне все ясно.Когда я ищу ее в поле –Получается ляпсус.
Стихотворение достаточно точно передает двойственный характер концепции – общетеоретическую значимость для понимания экологии и в то же время ее абстрактный характер, который не дает возможности экологу конкретно определить параметры ниши в природе.
9.1. Экологическая ниша как многомерное явление
Экологическая ниша – это совокупность экологических факторов – абиотических и биотических (включая ритмику их изменения) – необходимых для существования популяции в экосистеме.
Корни понятия «экологическая ниша» теряются в работах зоологов начала ХХ столетия. Первым его использовал Дж. Гринел (Grinnell, 1914), который понимал под нишей пространство, занимаемое видом в экосистеме (хотя термин «экосистема» в то время еще не был предложен). Спустя 13 лет Ч. Элтон (Elton,1927) использовал понятие «экологическая ниша» для обозначения способа питания вида, т.е. его места в пищевых цепях. Однако наиболее полное представление о нише связано с именем Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1957), который рассматривал как экологическую нишу всю сумму связей вида с абиотическими и биотическими факторами. По Ю. Одуму (1986), экологическая ниша – это «профессия вида в экосистеме» (т.е. из какого сырья он производит органическое вещество, где он работает, каков его рабочий график и кто принимает его продукцию для дальнейшей переработки).
Поскольку число факторов, определяющих нишу велико, Хатчинсон предложил «n-мерную модель». В этой модели каждому фактору среды соответствует одна ось абстрактного гиперпространства, т.е. пространства с числом осей больше трех (как в физическом пространстве). И в этом гиперпространстве каждый вид, представленный популяцией, занимает определенный гиперобъем. Гиперобъемы ниш разных видов перекрываются, но не совпадают.
Общее число осей гиперпространства ниш определить трудно, и потому в практической деятельности экологи оценивают экологическую нишу по 1-3 осям-факторам, наиболее важным для данного вида. Обычно в качестве таких осей используются ведущие (лимитирующие) экологические факторы (см. 3.3).
В литературе описаны десятки примеров разделения (дифференциации) экологических ниш популяциями разных видов по одному из факторов среды. Так, к примеру, два вида морских желудей (Chthamalus stellatus и Balanus balanoides) у побережья Шотландии по разному распределены на литорали: первый вид обитает в ее нижней части при более длительном затоплении, а второй – в верхней при более кратковременном затоплении (Connell, 1961). Ведущей осью разделения экологических ниш является продолжительность затопления. Гиперобъем ниш, разумеется, включает и другие факторы, но для объяснения различий распространения видов оказалось достаточным изучить разделение ниш всего по одной оси – ведущего фактора.
Для понимания значения разделения экологических ниш в организации сообществ и экосистем большую роль сыграли эксперименты с инфузориями русского эколога Ф. Гаузе в 30-х гг. ХХ в. Гаузе сформулировал принцип, получивший впоследствии его имя: «Два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу». (Один из них должен погибнуть либо уйти в другую экологическую нишу.)
Принцип Гаузе («конкурентное исключение», см. раздел 8.2) в природе действует редко. Поскольку число осей у экологической ниши достаточно велико, то сосуществование видов может быть связано с различиями отношений к одному из второстепенных факторов. Сосуществованию видов способствуют флюктуирующие ресурсы; третий вид, который сдерживает рост конкурирующих популяций; мозаичность местообитания. Во многих случаях одну и ту же нишу поочередно могут занимать несколько видов вследствие «лотереи» (см. 7.2). Нишу захватывает тот вид, который придет первым. После его гибели эту нишу может занять другой претендент, потом третий и т.д. В фитоценологии такую ситуацию описывает «модель карусели» (van der Maarel, Sykes, 1993).
Следует отметить, что понятие «экологическая ниша» – достаточно абстрактное. М. Бигон и др. (1989) по этому поводу пишут: «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси – представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша – отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых количествах. Следовательно, экологическая ниша – это характеристика организма или …вида» (т. 1, с. 110-111).
Контрольные вопросы
1. Расскажите об истории формирования концепции экологической ниши.
2. Проиллюстрируйте принцип разделения экологических ниш на примерах разных организмов.
3. В каких случаях возможно сосуществование видов, занимающих одну нишу?
9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
