о ней задуматься. На своем пути люди встречали крайне разнообразный климат, им пришлось приноравливаться к различным источникам пропитания, более или менее скудным или обильным, трудно- или легкодоступным, они вынуждены были противостоять самым разным и очень опасным хищникам и патогенам: как же им удалось адаптироваться? с какой скоростью? используя какие механизмы? Почему у нас разный внешний облик или разная чувствительность к ряду болезней, несмотря на все наше генетическое сходство между собой и юный возраст нашего вида? Это несомненный факт: фенотипическое разнообразие, наблюдаемое у человека, бесконечно. Всех различий между индивидами не перечесть – часто эти различия не имеют особых проявлений, но иногда связаны с болезнями. Хотя окружающая среда и играет важную роль, все же именно генетическое разнообразие является определяющим фактором фенотипического разнообразия.
В этом контексте популяционная генетика, и особенно синтетическая теория эволюции – плод трудов Фишера, Райта, Холдейна, Добржанского, Хаксли, Майра и других, – предоставила теоретическую и математическую базу, необходимую для установления определяющих факторов эволюции на уровне генетической, а значит, и фенотипической изменчивости. В ходе своих миграций по земному шару люди сталкивались с очень разными условиями, к которым они адаптировались – отчасти благодаря естественному отбору. Эта предпосылка составляет основу дарвиновской теории – в отличие от теории нейтральной эволюции Кимуры, занимающего в этом отношении другую позицию.
Реальное положение вещей где-то посередине между двумя этими теориями. Такое мнение высказала японка Томоко Охта, ученица Кимуры, предположив, что большинство мутаций являются скорее слабовредными, чем нейтральными. Ее теория известна под названием «почти нейтральной» теории эволюции. Эти теории не противоречат друг другу полностью: все они утверждают, что лишь малая часть мутаций в пределах одного вида или между разными видами обладает адаптивной ценностью. Благодаря достижениям в геномике за последние годы, детальное изучение наследия естественного отбора, отразившегося на геноме человека – даже если оно очень незначительно, – оказалось ключевым фактором для выявления генов, отвечающих за морфологическое и физиологическое разнообразие, наблюдаемое среди людей. Геномика, кроме того, позволяет лучше понять генетическую архитектуру адаптивных фенотипов.
Естественный отбор: его принципы и формы
Естественный отбор основан на трех главных принципах: изменчивость, адаптация и наследование.
Прежде всего, должна существовать изменчивость: создаваемое ею разнообразие – это материал для естественного отбора. По сути, именно различия могут стать в той или иной окружающей среде преимуществами – или недостатками – для организмов: отбор – это следствие такого относительного преимущества в виде репродуктивного успеха[73].
Рассмотрим классический пример: шея жирафа. Если у всех жирафов в африканской саванне шея одной и той же длины, то все они имеют равные возможности – и равные ограничения – чтобы дотянуться до веток деревьев и питаться их листьями. Эволюция – как ее понимают со времен Дарвина – предполагает наличие вариаций. Принцип изменчивости означает, что не у всех жирафов шея одинаковой длины: между ними есть различия. Поэтому жирафы с немного более длинной шеей способны получать немного больше пищи, тогда как для других жирафов задача добыть пропитание становится более трудной. То есть в борьбе за доступные источники пищи некоторые особи имеют больше преимуществ. В этом заключается второй главный принцип адаптации: длинношеие жирафы питаются лучше своих короткошеих сородичей, они лучше приспособлены к условиям окружающей среды. А это значит, что они имеют больше шансов на выживание и успешное размножение: именно это является показателем адаптации. Наконец, третий главный принцип естественного отбора – это наследование: длинношеие жирафы передают эту «черту» своему потомству, и таким образом – поскольку они лучше адаптированы к окружающей среде – черта «длинношеести» будет все чаще встречаться в популяции жирафов благодаря естественному отбору.
Эти принципы довольно просты. Однако при реальном функционировании живого организма, как это часто бывает, все куда сложнее. Ведь естественный отбор работает в отношении самых разнообразных форм, происходит на различных временных и пространственных уровнях и действует с разной интенсивностью.
Для начала, на уровне фенотипа мы можем различить три типа естественного отбора. Прежде всего, это стабилизирующий отбор: он отдает предпочтение умеренной выраженности фенотипических признаков, а не крайним их проявлениям и таким образом поддерживает «статус-кво» данного фенотипа. Рассмотрим, к примеру, рост, который является очень изменчивым количественным признаком нашего вида – Homo sapiens. Северные европейцы заметно выше, чем южные, и даже нет необходимости сравнивать их с другими популяциями, известными низким ростом – такими, как американские индейцы, некоторые популяции Филиппин или пигмеи Центральной Африки. В случае стабилизирующего отбора как самые высокие, так и самые низкорослые индивиды имеют меньшее преимущество по сравнению с индивидами среднего роста. Следовательно, с течением времени большинство представителей одной популяции будут среднего роста. Этот механизм уменьшает разброс показателей роста, но средние показатели в популяции не изменяет.
Второй тип естественного отбора – это движущий (направленный) отбор, который отдает преимущество крайним проявлениям какого-то отдельного признака – например, низкого роста у пигмеев, лучше подходящего для выживания во влажных тропических лесах Центральной Африки. В процессе работы этого типа естественного отбора, составляющего основу дарвиновской теории эволюции, средние показатели роста в популяции со временем значительно снизятся, даже если разброс показателей останется неизменным.
Наконец, гораздо более редкий тип естественного отбора – это дизруптивный (разрывающий) отбор, когда преимущество получают крайние проявления фенотипических признаков по сравнению с их средними значениями, встречаемость которых в итоге уменьшается. Конечно, в примере с человеческим ростом трудно представить причины, по которым индивиды маленького и большого роста могли бы иметь преимущество по сравнению с теми, у кого средний рост. Но не в случае с колюшкой! Размер этой рыбки позволяет нам наблюдать отбор данного типа: колюшки с крайними показателями размера, как самые большие, так и самые маленькие, получили преимущество благодаря своим адаптивным функциям – каждая из этих крайностей оказалась по-своему выгодна для доступа к имеющимся источникам пропитания. Дизруптивный отбор потенциально может привести к особой форме видообразования – симпатрическому видообразованию[74], которое происходит без географической изоляции.
Как мы видели в случае с шеей жирафа, естественный отбор воздействует на фенотипы – это характерные для организмов признаки (например, более длинная шея), которые иллюстрируют механизмы произошедшей адаптации организмов, поскольку некоторые из них были «отобраны» и полезны для репродуктивного успеха. Но передается по наследству генотип, связанный с тем или иным фенотипом и в большей или меньшей степени его определяющий. Получается, что даже если генотипы индивидов не являются непосредственным объектом естественного отбора, он все же оказывает на них сильное влияние. По различию генотипов можно выделить две формы естественного отбора: когда аллель связан с неблагоприятным признаком, то
