Развитие альбинизма у пещерных рыб проще всего объяснить ослаблением естественного отбора. Какая разница, как вы выглядите, если вокруг темно? Однако для многих других животных окраска тела важна для выбора партнера, спасения от врагов и других важных функций, находящихся под влиянием естественного или полового отбора. Один из самых распространенных вариантов окраски — черный. У многих видов мех, чешуя или перья в той или иной степени окрашены в черный цвет. Существуют и вариации внутри одного вида — особи разного пола или из разных популяций могут различаться по количеству черных полос или пятен на теле. Во многих случаях естественный или половой отбор влиял на один и тот же ген, ответственный за окраску тела позвоночных животных.
Например, голубые северные (снежные) гуси бывают либо белыми, либо «голубыми». «Голубой» цвет связан с появлением в перьях черного пигмента (рисунки M и N цветной вкладки).
Окраска гусей меняется в зависимости от места их обитания: голубые гуси чаще встречаются на востоке Канады, а белые — в самой западной части ареала, в Восточной Сибири. Различие в окраске имеет значение при выборе полового партнера. Молодые гуси очень рано запоминают цвет перьев своих родителей и впоследствии предпочитают спариваться с особями того же цвета. За вариации окраски у северных гусей отвечает одно-единственное генетическое различие. Все дело в гене рецептора меланокортина-1 (MC1R). Различие между генами MC1R у белых и голубых гусей состоит всего в одном триплете, кодирующем аминокислоту в позиции 85.
У других птиц вариации последовательности гена MC1R также коррелируют с изменением окраски. Темный и желтый варианты окраски бананового певуна (сахарной птицы) определяются единственным основанием в гене MC1R. Однако эта единственная замена в данном случае происходит в ином положении, чем у голубых и белых северных гусей. Замена еще в одной позиции в данном гене определяет наличие светлого или темного оперения у третьего вида птиц — короткохвостого поморника (рис. O цветной вкладки).
У этих птиц окраска оперения также играет определяющую роль в выборе партнера и находится под влиянием полового отбора. Необыкновенные различия в окраске самцов и самок прекрасных расписных малюров также определяются геном MC1R (рис. цветной вкладки P и Q).
Однако роль гена MC1R в эволюции окраски тела не ограничена миром птиц. Вариации MC1R ответственны за различия между оранжевыми и черными ягуарами, белыми и темными представителями бурых медведей на западе Северной Америки, светлыми и темными ящерицами, а также за варианты окраса домашних собак, кошек и лошадей.
Одним из наиболее изученных примеров влияния гена MC1R на эволюцию диких животных является изменение окраски мешотчатых прыгунов, распространенных в пустынных юго-западных районах США. Во второй главе на примере генетики и эволюции светлых и темных вариантов прыгунов я проиллюстрировал связь между случайными мутациями, отбором и временем. Эти грызуны обитают в песчаных пустынях и на покрытых окаменелой черной лавой участках земли в Аризоне и Нью-Мексико. Соответствующая окраска позволяет этим животным быть менее заметными на фоне светлого песка или черной лавы. Майкл Нахман, Хопи Хекстра и их коллеги из Университета Аризоны показали, что живущие в районе пустыни Пинакате темные прыгуны отличаются от светлых прыгунов четырьмя позициями в белке MC1R. Интересно, что темные прыгуны имеют точно такую же замену в положении 230, что и короткохвостый поморник. Таким образом, мало того что один и тот же ген задействован в эволюции окраски у некоторых видов птиц, рептилий и млекопитающих, в некоторых случаях у разных видов в этом гене произошли совершенно одинаковые замены.
Еще один пример точного повтора эволюционных изменений — изменение окраски ягуарунди и золотистоголовой львиной игрунки. У темноокрашенных ягуарунди в гене MC1R обнаружена делеция 24 оснований. Точно такая же делеция присутствует у золотистоголовых игрунок, у которых, в отличие от других львиных игрунок, все остальное тело черное (цветная вкладка R).
Эволюция жвачных млекопитающих, метаболизм галактозы у дрожжей, альбинизм у пещерных рыб и темная окраска тела у различных птиц, рептилий и млекопитающих — все это иллюстрирует повторяемость эволюционных изменений на фундаментальном уровне, то есть на уровне отдельных генов.
В ранее приведенных примерах конвергентной эволюции опсинов это воспроизведение было настолько точным, что иногда затрагивало одну и ту же пару оснований. В тех случаях, о которых я упомянул только что, изменения воспроизводятся не с такой высокой точностью. Подробное изучение биохимических свойств рибонуклеазы и рецептора MC1R показало, что в каждом из этих белков есть множество различных участков, изменение которых приводит к похожим результатам.
Разница между идентичным воспроизведением эволюции опсинов и не столь точным повторением эволюции других белков показывает, что для одних «проблем» (или адаптаций) эволюция находит множество решений, а для других — лишь одно. Структура опсина такова, что лишь наличие правильных аминокислотных остатков в нескольких ключевых позициях обеспечивает настройку пигмента на восприятие определенной длины волны. Структуру и активность рибонуклеазы и MC1R настроить легче, поэтому существует много разных способов их изменения. Другими словами, в случае некоторых генов и некоторых признаков для получения одного и того же биологического эффекта генетический текст не обязательно должен меняться одинаково.
Более того, оказывается, что в некоторых случаях конвергентная эволюция может начаться из совершенно разных генетических исходных точек.
Разными путями к одной цели
Одним из важнейших изобретений антарктических рыб был антифриз, состоящий из белков с необычной повторяющейся последовательностью всего трех аминокислотных остатков, чаще всего треонин-аланин-аланин или треонин-пролин-аланин. Этот повтор возник из кодирующей последовательности гена пищеварительного фермента. О происхождении антифриза от гена этого фермента можно судить по его некодирующим последовательностям. Непосредственно прилегающая к гену антифриза последовательность ДНК удивительным образом напоминает последовательность гена фермента, что свидетельствует об образовании гена антифриза из фрагмента ДНК фермента.
Арктические рыбы также живут в очень холодной воде и тоже содержат антифриз в крови и в тканях. Белки-антифризы арктических рыб тоже состоят из повторяющихся последовательностей треонин-аланин-аланин или треонин-пролин-аланин. Понятно, что самым простым объяснением такого совпадения было бы появление белка-антифриза у общего предка арктических и антарктических рыб и его наследование обеими группами потомков.
Однако в данном случае сходство антифризов обманчиво.
Антифриз арктических рыб эволюционировал другим путем и в другое время, чем у антарктических рыб. Это подтверждается множеством доказательств. Во-первых, арктические и антарктические рыбы принадлежат к разным ветвям эволюционного древа и относятся к разным отрядам. Во-вторых, понижение температуры воды в Северной Атлантике и в северной части Тихого океана произошло гораздо позднее, около 2,5 млн лет назад, тогда как на юге температура воды понизилась примерно 10–14 млн лет назад. Конечно, сам этот факт не означает, что какие-то антарктические рыбы не могли мигрировать к северу и дать начало арктической ветви. Однако такой сценарий можно исключить, проследив происхождение антифриза по ДНК.
Есть две основные причины считать, что антифриз арктических и антарктических рыб имеет разное происхождение. Во-первых, в ДНК арктических рыб не обнаружено ни малейшего сходства с последовательностью гена пищеварительного фермента, давшего начало антифризу антарктических рыб. Во-вторых, и это главное, эти два антифриза у арктических и антарктических рыб образуются двумя совершенно разными путями. У антарктических рыб последовательности треонин-аланин-аланин или треонин-пролин-аланин закодированы множество раз и разделены последовательностью лейцин-изолейцин-фенилаланин. Именно в этих местах расщепляется синтезируемая белковая последовательность, давая начало отдельным молекулам антифриза. У арктических рыб разделяющие последовательности имеют совсем иное строение и расщепляются другим ферментом. Таким образом, хотя молекулы антифриза у двух групп рыб поразительно похожи, они образуются из белков с разными «разделителями», которые не могут иметь общего происхождения. Эти белки — аналоги, но не гомологи.
