Против первой теории говорят результаты экспериментов по изучению смертности различных полов у птиц, бабочек и моли. У этих животных в отличие от подавляющего большинства остальных гетерогаметны самки, а гомогаметны самцы. В опытах было показано, что у многих бабочек, нескольких видов птиц и моли смертность самцов также почти всегда выше, чем смертность самок.
Вторая теория фактически не объясняет ничего, заменяя непонятную «высокую смертность» самцов не менее непонятным «более интенсивным обменом веществ». Казалось бы, если существуют устойчивые формы самок, почему бы и самцам не обладать такой же устойчивостью?
Повышенная смертность самцов... целесообразна.
Итак, самцы являются биологически более слабым полом. Это означает следующее. Если мы нарисуем кривые смертности от данного вредного фактора отдельно для каждого пола, то с фронтом вредного фактора среды должна «контактировать» в основном кривая самцов. Следовательно, либо должен наблюдаться определенный сдвиг кривых смертности разных полов – таким образом, чтобы самцы оказались между фронтом вредного фактора среды и самками (рис.2), либо кривая смертности самцов должна обладать большей дисперсией (рис.3).
Сопоставляя эти соображения с выводами о том, что потеря самцов не влияет на количество потомства, но способствует изменению его качества в нужном направлении и что редкие варианты самцов имеют большее информационное значение, чем редкие варианты самок, то есть самцы являются основными переносчиками информации от среды к популяции, - приходим к заключению, что кривые распределения признаков для самцов должны отличаться от соответствующих кривых для самок большей дисперсией. Это значит, что самцы по всем признакам должны отличаться большим разнообразием, чем самки.
Иначе говоря, если объединить всех самцов популяции в мужскую команду, а всех самок – в женскую и устроить личные и командные соревнования, то чемпионами в личном первенстве по всем видам программ будут самцы, а в командном зачете победят самки.
Такие соотношения устойчивости дают возможность виду за новую информацию расплачиваться в основном самцами, потеря которых способствует сдвигу качества потомства, не отражаясь на его численности.
Итак, более высокая смертность мужского пола целесообразна для сохранения вида.
Связь соотношения полов при рождении с условиями среды.
Из сказанного становится ясно, что соотношение полов является важным параметром популяции, тесно связанным с тенденциями наследственности и изменчивости в процессе воспроизводства. Следовательно, соотношение полов при рождении в разные периоды жизни популяции должно отражать эти тенденции в зависимости от условий среды.
Повышенная гибель самцов в неблагоприятных условиях среды приводит в силу существования отрицательной обратной связи (о ней мы говорили в статье «Мальчик или девочка?». См. «Наука и жизнь» № 1, 1965 г.) к преимущественному рождению самцов. Увеличение рождаемости самцов может быть вызвано также непосредственно изменившимися условиями среды независимо от соотношения полов взрослых животных. Есть основания полагать, что у позвоночных такая регуляция осуществляется стероидными гормонами гипофиза, коры надпочечников и гонад.
Следовательно, тяжелые условия среды должны повышать одновременно смертность и рождаемость самцов. Иными словами, можно сформулировать правило, согласно которому во всех неблагоприятных условиях среды должна увеличиваться «оборачиваемость» самцов, так как это способствует быстрейшему приспособлению вида.
В биологической литературе можно найти массу фактов, подтверждающих эту закономерность При этом интересно, что виды, которые могут размножаться как бесполым способом, так и половым – бактерии, инфузории, некоторые ракообразные и другие, как правило, прибегают к половому размножению при наступлении неблагоприятных условий.
Например, у многих водяных блох, а также тлей при благоприятных условиях – обычно летом – имеет место однополое размножение – так называемый партеногенез. Молодь (исключительно самки) вылупляется из «летних» яиц с мягкой оболочкой. При наступлении менее подходящих условий часть самок производит некоторое количество самцов, которые затем оплодотворяют самок. Оплодотворенные самки откладывают «зимние» яйца с твердой оболочкой, которые могут длительное время сохраняться в неблагоприятных условиях – на холоде, при большой жаре и пересыхании водоема (рис.4).
Перемещая коловраток из прудовой воды в речную или колодезную и обратно, ученые наблюдали на 3-й или 4-й день появление самцов, ранее отсутствовавших в популяции. При этом направление перемещения – происходило ли оно из прудовой воды в речную, или наоборот – оказывалось безразличным: любое изменение условий среды приводило к появлению самцов.
Подвергая действию губительных факторов животных, размножающихся двуполым путем, например, плодовых мушек – дрозофил, ученые наблюдали одновременное повышение смертности и рождаемости самцов.
Это казалось парадоксальным и необъяснимым.
Действительно, почему одни и те же факторы – голод, холод, жара или яды – вызывают с одной стороны, гибель самцов, причем почти на всех стадиях развития, а с другой стороны – увеличение их числа в потомстве?
Почему противоречивы порой теории, связанные с рождаемостью полов? Например, обратив внимание на то обстоятельство, что в холодный год рождается больше мальчиков, ученые делали вывод, что холод благоприятствует рождению мальчиков, а жара – девочек. Спустя некоторое время замечали, что сильная жара также сопровождается увеличением рождаемости мальчиков. Тут же возникала новая теория, согласно которой жара способствует появлению мальчиков, а холод – девочек.
Между тем очевидно, что оба наблюдаемых явления легко объяснить с точки зрения правила увеличения «оборачиваемости» самцов при всех изменениях условий среды, требующих приспособления.
Факты, подтверждающие это правило, можно найти и у млекопитающих, в том числе и у людей. Об этом говорят данные демографической и медицинской статистики, согласно которым во время больших климатических или социальных сдвигов (резкое изменение температуры, засуха, война, голод, переселения), то есть в периоды повышенной смертности, наблюдается тенденция роста процента мальчиков среди новорожденных. Ту же тенденцию отмечают и животноводы: чем лучше условия содержания сельскохозяйственных животных, тем больше самок в потомстве – даже при искусственном оплодотворении спермой одного и того же производителя.
Разделение особей в популяции на два пола и «специализация» полов, при которой один из них «отвечает» за качество, а другой – за количество потомства, приводит к тому, что любой поток информации об изменении среды воспринимают сначала самцы, реагируют на него и преобразуют его. Иными словами, новая информация попадает сначала в «оперативную память» популяции, где подвергается проверке и отбору, и только после этого передается в «постоянную память» – самкам.
Такое разделение на инерционное, стабильное ядро и более изменчивую, чувствительную оболочку, позволяет популяции отличить временные, короткодействующие и случайные изменения факторов среды, например, необычно холодную зиму, особенно жаркое лето, от систематических изменений в одном и том же направлении – скажем, наступления ледникового периода. Поэтому можно сказать, что поток информации из «оперативной памяти» в «постоянную» проходит через своего рода «частотный фильтр», который пропускает только малые частоты, задерживая большие. Инерционность «постоянной памяти» достигается именно этой задержкой новой информации в «оперативной памяти».
Глина и мрамор.
Прежде чем изваять статую из мрамора, хороший скульптор предварительно создает много вариантов из глины. Природа действует аналогичным образом, создавая большое разнообразие самцов, подвергая их проверке и отбирая необходимые варианты. Точно так же, как появление вариантов из глины всегда предшествует появлению совершенного варианта из мрамора, появление новых признаков у самцов должно предшествовать появлению тех же признаков у самок.
Следовательно, мы можем рассматривать самцов как передовой отряд популяции, продвинутый далеко вперед, навстречу вредным факторам среды. Между этим авангардом и «ядром», «золотым фондом» популяции – самками – выдерживается определенная дистанция, необходимая для проверки и отбора.
Эволюционная инерционность, отставание самок – это плата за их совершенство. И, наоборот, прогрессивность самцов – проявление их несовершенства.
Эти представления можно сформулировать в виде гипотезы, согласно которой, все новые признаки в филогенезе должны закрепляться сначала у самцов, а потом передаваться самкам. Иными словами, можно сказать, что самцы являются «воротами» для изменчивости в наследственность.