Трофология в настоящее время переживает период становления. Тем не менее ее большое теоретическое и прикладное значение очевидно уже сейчас.
1.2. Предмет и задачи трофологии
Предметом трофологии являются общие закономерности ассимиляции жизненно необходимых пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем - от уровня клетки, органа, организма до популяций, биоценозов и биосферы в целом. Несмотря на фантастическую разницу в масштабах явлений, происходящих на клеточном и биосферном уровнях, многие закономерности ассимиляции пищи универсальны.
Трофология так или иначе затрагивает ряд областей знаний: трофику клеток и тканей, гастроэнтерологию, науку о питании и в том числе диететику. Тесно связаны с ней иммунология, микробиология, экология, ассимиляторные аспекты почти всех биологических и медицинских, а также многих химических и технологических наук, определенные научные проблемы сельского хозяйства, многие пограничные проблемы (например, физиология аппетита, трофические функции нервной системы и гормонов и т.д.) и др. Иными словами, трофология объединяет многие звенья единой ассимиляторной цепи, искусственно разорванной и разделенной между различными областями знаний.
Перед трофологией стоят проблемы большого теоретического и прикладного значения. К числу теоретических проблем относятся механизмы ассимиляции пищевых веществ, механизмы распределения и перераспределения этих веществ в пределах организма и одной клетки, взаимоотношения и регуляция трофических связей в биоценозах, механизмы передачи пищевых веществ вдоль трофических цепей, роль трофических процессов в циркуляции веществ в биоценозах и биосфере, трофические аспекты эволюции видов, биоценозов и биосферы в целом. Наконец, проблемы трофики являются одной из центральных в загадке происхождения жизни.
В свою очередь трофология дает принципиально новые возможности для решения прикладных задач. К прикладным проблемам трофологии, являющимся первоочередными в современной науке, относятся проблемы идеальной пищи и оптимального (или по крайней мере рационального) питания в реальных условиях; разработка новых критериев для технологий, связанных с производством и хранением пищи; защита и сохранение естественных трофических экосистем на основе трофологического анализа; согласование естественных и производственных пищевых технологий; управление трофическими циклами в отдельных биоценозах и биосфере в целом как для защиты природы, так и для повышения пищевой продуктивности естественных и искусственных систем; создание эффективных и рациональных трофических связей в искусственных (в том числе замкнутых) экосистемах, в микробиосферах и других системах, и т.д.
Следует отметить, что трофология в известной мере уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом сформировавшихся в ходе эволюции особенностей трофических процессов в его организме, а также какой должна быть пища животных различных видов. Трофологический анализ создает более надежные критерии для формирования оптимальных аграрных и промышленных пищевых технологий.
Трофология, как многие новые науки, базируется не на одном, а на многих различных методических подходах, включающих в себя биологические, химические, физические, математические и др. Однако подобно, например экологии, трофология имеет и только ей одной присущий подход. Так, специфика экологического подхода в конечном итоге заключается в сопоставлении свойств определенной биологической системы (организма, популяции) со средой, в которой живет данный организм или популяция. Точно также трофологический подход включает соотнесение свойств пищевых веществ и трофических процессов на всех уровнях организации биологических систем (от клеточного до биосферного) с их значением в обеспечении энергетических и пластических потребностей анализируемой системы. (Более подробно трофология освещена в ряде наших сводок: Уголев, 1980, 1983, 1984а, 1984б, 1985, 1986а, 1987а, 1987б).
Важно заметить, что именно трофологический подход позволил сформулировать основные постулаты формируемой в настоящее время теории адекватного питания (см. гл. 3). Как упомянуто выше, первоначально наука о питании развивалась в свете теории и практики питания человека. Такой антропоцентрический подход в определенной мере характерен для античной теории питания, а также для сформированной в течение XVIII-ХХ вв. классической теории сбалансированного питания (см. гл. 2). Эта теория и сегодня служит основой для теоретических построений и практических действий в области медицинских и биологических наук, а также в их применении к здоровому и больному человеку. Однако открытие общих закономерностей ассимиляции пищи, одинаково справедливых и для наиболее примитивных, и для наиболее высокоразвитых организмов, способствовало появлению новой эволюционно аргументированной теории адекватного питания, пригодной для анализа ассимиляторных процессов у всех организмов. При этом теория адекватного питания включает теорию сбалансированного питания как важную составную часть.
Наконец, следует сказать несколько слов об ауторегуляции потребления пищи. Потребление и ассимиляция нутриентов из окружающей среды (в том числе транспорт, утилизация, деградация, выведение продуктов распада и т.д.) даже самыми примитивными организмами, как будет показано ниже, - чрезвычайно сложный процесс, который находится под контролем регулирующих механизмов данной системы. Большинство групп организмов имеет весьма сложные способы регулирования потребления пищи, особенно животные, активно разыскивающие, выбирающие и поглощающие пищевые вещества. Нередко это требует особых форм поведения и наличия различных систем сигнализации. Эти вопросы выходят далеко за пределы данной главы и книги в целом, однако они являются важной частью трофологии как науки.
1.3. Общность фундаментальных процессов ассимиляции пищи
Итак, формирование трофологии стало возможным благодаря достижениям ряда современных наук, после того как было продемонстрировано, что все разнообразие известных в биологии трофических процессов на микро-, макро- и мегауровнях сводится к некоторым общим закономерностям, которые будут рассмотрены ниже. Забегая вперед, следует сказать, что процессы питания базируются на двух фундаментальных принципах - принципе универсальности строительных блоков и принципе универсальности функциональных блоков (см. 1.4). Лишь благодаря этому возможно построение трофических цепей. Таким образом, имеет место сложнейшая интеграция отдельных явлений и свойств природы в грандиозный комплекс, именуемый биосферой в целом, с его большим биотическим круговоротом.
Как отмечено выше, успехи молекулярной биологии, мембранологии, цитологии, физиологии и биохимии позволили установить общие закономерности строения и функционирования систем, обеспечивающих ассимиляцию пищи всеми без исключения группами организмов: бактериями, грибами, простейшими, растениями и животными (обзоры: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990). Это относится как к экзотрофии - утилизации пищевых веществ, поступающих из окружающей среды, так и к эндотрофии - утилизации веществ, содержащихся в депо или структурах различных клеток, т.е. к использованию внутренних ресурсов организма.
Экзо- и эндотрофия включают два фундаментальных этапа. Первый из них - собственно пищеварение, или деполимеризация (трансформация) пищевых веществ, в результате чего разрушаются крупные молекулы и надмолекулярные комплексы пищи и образуются транспортируемые и метаболизируемые формы. Второй - транспорт этих веществ, а также других, которые поступают во внутреннюю среду организма без предварительной обработки в пищеварительной системе или в отдельных клетках. Все разнообразие процессов деполимеризации пищи у всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих, как стало известно в конце 50-х годов, сводится к трем основным типам пищеварения: внеклеточному, внутриклеточному и мембранному (рис. 1.1).
Важно, что эти три типа пищеварения являются основными как при экзо-, так и при эндотрофии. Детальная характеристика мембранного и других основных типов пищеварения представлена во многих сводках, в том числе и наших (Уголев, 1963, 1967, 1972, 1985; Мембранный гидролиз..., 1986; Membrane digestion..., 1989).
1.3.1. Внеклеточное пищеварение
Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные в клетке ферменты выделяются за ее пределы во внеклеточную среду, где реализуется их гидролитический эффект. При внеклеточном пищеварении ферменты растворены в водной фазе и их распределение определяется законами теплового движения. В связи с этим возможна любая ориентация активных центров ферментов по отношению к субстратам, а структурная организация ферментных систем ограничена или невозможна. Растворенные в водной фазе ферменты атакуют поглощенные организмом субстраты, разрушая, в частности, крупные молекулы и надмолекулярные агрегаты, и обеспечивают главным образом начальные этапы пищеварения. Внеклеточное пищеварение обнаружено у всех организмов, включая бактерий. У человека и высших животных этот тип пищеварения называется полостным, так как реализуется в специальных полостях - ротовой полости, полостях желудка и тонкой кишки. В тонкой кишке высших организмов полостное пищеварение сочетается с мембранным и иногда внутриклеточным. 1.3.2. Внутриклеточное пищеварение
