Из числа естественных автотрофных экосистем рассмотрим фототрофные экосистемы лесов и пресноводных водоемов, морей, а также хемотрофные экосистемы «черных курильщиков». Особенности естественных гетеротрофных экосистем мы обсудим на примере глубоководных «темновых» экосистем бентоса океанов и пещер.
Из числа антропогенных экосистем кратко охарактеризуем принципы функционирования сельскохозяйственных и городских экосистем. Более подробное рассмотрение антропогенных экосистем является специальной задачей наук прикладной экологии – агроэкологии и городской экологии.
В заключение главы будет рассмотрена система биомов мира – наиболее крупных единиц классификации экосистем, которые выделяются в масштабе тысяч и десятков тысяч квадратных километров.
11.1. Фототрофные естественные экосистемы: лес и озеро
Схема «работы» фотоавтотрофной экосистемы, использующей в качестве источника энергии солнечный свет, а источника углерода – углекислый газ, общеизвестна. Их функциональные блоки были рассмотрены в разделе 10.2. Сконцентрируем внимание на различиях наземных и пресноводных экосистем, которые несмотря на общую схему работы различаются по многим параметрам: характеру лимитирующих факторов, скорости круговорота веществ, длине пищевых цепей, эффективности передачи энергии в этих цепях и, наконец, по соотношению биологической продукции и биомассы (табл. 10).
Таблица 10 Сравнение основных признаков фототрофных пресноводных и наземных экосистем
Из таблицы очевидно, что есть три главных отличия в функционировании пресноводных и наземных экосистем:
– круговорот углерода в экосистеме водоема протекает быстро – всего за несколько месяцев, в то время как в экосистеме степи он составляет 3–5 лет, а леса – десятки лет;
– биомасса продуцентов в водной экосистеме всегда меньше, чем их биологическая продукция за весь вегетационный период. В наземных экосистемах – наоборот, биомасса больше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи– в 2–5 раз);
– биомасса планктонных животных больше биомассы растений (водорослей). В наземных экосистемах биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса фитофагов – больше биомассы зоофагов.
Кроме того, водные экосистемы более динамичны, чем наземные. Они меняются в течение суток – зоопланктон к ночи собирается ближе к поверхности водоема, а в период, когда вода просвечивается солнцем и прогревается, опускается в глубину. Меняется характер экосистем по сезонам года. Во второй половине лета при высоком содержании элементов питания озера «цветут» – там массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продукция фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.
Изменяются экосистемы озер от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества воды, которая поступает в озеро весной и летом (и от ее качества, т.е. содержания в ней элементов минерального питания, органических веществ, твердых минеральных частиц и др.). В сухие годы озера мелеют, состав рыбного населения обедняется при заморах.
В заключение отметим, что классы наземных и пресноводных экосистем внетренне неоднородны. В экосистемах пустынь накопление детрита ничтожно и биологическая продукция низка в силу дефицита воды и высоких затрат растений на дыхание, а в экосистемах тундр при сравнительно низкой биологической продукции накапливается большое количество детрита, поскольку вследствие дефицита тепла замедляется деятельность редуцентов и детритофагов.
Во многом по-разному функционируют экосистемы олиготрофных и эвтрофных озер. В олиготрофных экосистемах круговорот веществ протекает в основном в фотическом слое, так как планктонные консументы играют одновременно и роль редуцентов: выделяемый ими фосфор тут же усваивается водорослями. Интенсивность «питательного дождя» из фотического слоя в затемненную придонную часть невелика. В эвтрофной экосистеме, напротив, значительная часть фитопланктона не усваивается зоопланктоном, оседает на дно и служит пищей детритофагам бентоса. При этом избыточные элементы питания захораниваются в сапропеле, что и вызывает процесс деэвтрофикации водоема.
Контрольные вопросы
1. Перечислите основные отличия наземных и пресноводных экосистем.
2. Как различаются функциональные параметры экосистем пустынь и тундр?
3. В чем состоит главное отличие функционирования экосистем олиготрофных и эутрофных озер?
11.2. Фототрофные экосистемы океана
Экосистемы океанов занимают более 70% площади Земного шара. За исключением внутренних морей (крупных озер – Каспийского, Азовского) эти экосистемы сообщаются между собой. Средняя глубина океана составляет 3700 м, причем жизнь обнаруживается по всей глубине, безжизненных зон в океане нет. Химический состав морской воды включает 4 основных катиона (натрий, магний, кальций, калий) и 5 анионов (хлорид, сульфат, бикарбонат, карбонат, бромид).
В прибрежной (ее называют неретической) зоне океанов некоторую роль играют элементы минерального питания, поступающие с суши. Однако на подавляющей площади открытого океана экосистемы функционируют только за счет углерода и азота, которые усваиваются из атмосферы. Круговороты веществ в них не привязаны к определенной территории: вещества могут переноситься морскими течениями на очень большие расстояния.
Течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым через ее температуру влияют на условия жизни в океане. Теплую воду несут Гольфстрим и Северо-Атлантическое течение, холодную – Калифорнийские течение (по этой причине на побережье Калифорнии очень часты туманы). Кроме поверхностных ветровых течений, существуют и глубоководные перемещения водных масс. Благодаря течениям в морских экосистемах никогда не бывает недостатка кислорода.
Подъем глубинных холодных вод, насыщенных питательными элементами, к поверхности океана называется апвеллингом. Он происходит в некоторых местах Мирового океана в результате сложного взаимодействия разных течений. Выделяют пять районов апвеллинга: Перуано-Чилийский, Орегон-Калифорнийский, Югозападно-Африканский, Северозападно-Африканский, Аравийский.
В зоне апвеллинга наблюдается, как правило, высокая биологическая продукция, и ей характерны укороченные пищевые цепи, причем в фитопланктоне преобладают диатомовые водоросли, а в нектоне — сельдевые рыбы. В этих районах ведется рыбный промысел.
С Перуано-Чилийским апвеллингом у западного побережья Южной Америки (близ пустыни Атакама со среднегодовым количеством осадков 10-50 мм и крайне бедной растительностью) связано массовое развитие анчоусов, которыми питаются прибрежные морские птицы – бакланы, пеликаны и др. Об интенсивности формирования вторичной биологической продукции в этом районе можно судить по следующим данным: 5 млн птиц ежегодно съедают до 1000 т анчоусов (в отдельные годы численность птиц возрастает до 27 млн особей). Однако столь высокое потребление рыбы птицами не мешает ежегодно вылавливать 10-12 млн т анчоусов, хотя в отдельные годы улов резко падает (до 2 млн т).
Периодическое (раз в несколько лет) повышение температуры поверхностных вод Тихого океана у берегов Эквадора и Перу получило название Эль-Ниньо – Южное колебание (ЭНЮК). Продолжительность ЭНЮК – от 6-8 месяцев до 3-х лет, в среднем – 1-1,5 г. ЭНЮК чаще всего приходится на рождественские праздники (конец декабря), и потому рыбаки западного побережья Южной Америки связывали его с именем Иисуса в младенчестве. Каждое потепление воды резко снижает рыбопродуктивность океана. Между ЭНЮК происходит похолодание воды, названное перуанцами «Ла-Нинья» (в переводе – девочка).
Различают несколько областей – зон океана (рис. 21).
Рис. 21. Схема зонирования морских экосистем.
Литораль – освобождающаяся от воды во время отлива прибрежная зона. В этих условиях произрастают устойчивые к затоплению и засолению цветковые растения – подорожник морской, триостренник, астра морская. Зостера и филлопос-падикс поселяются у нижней границы литорали и могут жить постоянно в воде. Животное население литорали представлено большим числом особей гаммарусов, моллюсков-литорин, мидий.
Континентальный шельф – зона вдоль берегов до глубины 200 (реже 400) м. С этой областью связаны подводные заросли из ламинарий, достигающих 16 м длины. Эти заросли заселены разнообразными ракообразными, моллюсками, нематодами. Ламинариями питаются морские ежи. (На севере Тихого океана морскими ежами питаются каланы.) С этой зоной связан промысел морской рыбы (сельди, трески, камбалы, минтая, хека и др.), ракообразных (крабов, креветок, лангустов) и моллюсков (кальмаров).
