Пелагиаль – толща воды остальной части океана. Это самая обширная географическая зона планеты, занимающая около 70% площади Мирового океана, это «пустыня» с биомассой 1-2 г/м .
В зависимости от глубины различаются четыре вертикальных слоя океана:
– фотический – светлая часть океана, где обитают фотосинтезирующие организмы (микроскопические водоросли и цианобактерии, в прибрежном шельфе к ним добавляются бурые и красные водоросли), образующие первичную биологическую продукцию. Толщина этого слоя во многом определяется географической широтой. В районе экватора вертикально падающие солнечные лучи пробивают толщу воды в 250 м, а в Белом море те же лучи, но падающие под острым углом, способны просветить не более 25 м. Влияет на толщину фотического слоя и фитопланктон, который при массовом развитии может снижать прозрачность воды в 10 раз;
– афотический – расположенный глубже обширный «темный» слой океана, где обитают разнообразные гетеротрофы, включая множество рыб;
– абиссаль (бенталь) – придонная область афотического слоя пелагиали («вечной ночи»), где распространены простейшие из отряда фораминифер (до 0,5 млн экз. на 1 м 2 ) и нематоды – круглые черви очень малого размера (0,5-1 мм длины). Из крупных организмов встречаются морские ежи, голотурии, морские лилии и губки, но не более одного экземпляра на 1 м .
– ультрабиссаль – глубоководные желоба на глубине свыше 8 тыс. м, где на каждый 1 см 2 поверхности давит столб воды весом более 1 т. Однако и в этой части океана есть жизнь – обитают голотурии, морские звезды, двухстворчатые моллюски, разнообразные ракообразные.
Пищевые цепи в океанических экосистемах, как и в пресноводных, обычно состоят из 6 звеньев, последнее звено представлено нектоном – рыбами, млекопитающими и моллюсками. Около 10% биологической продукции в составе «питательного дождя» опускается в темные глубины океана, в том числе лишь 0,03-0,05% захоранивается в осадках, остальное потребляется гетеротрофами. Продукция повышается при волнении моря, способствующем обогащению воды кислородом.
Самую высокую биологическую продукцию имеют коралловые рифы, эстуарии (лиманы, прибрежья в местах впадения рек) и зоны апвеллинга. Умеренно продуктивна зона континентального шельфа.
Контрольные вопросы
1. Расскажите о «горизонтальном» зонировании океана.
2. Какие «вертикальные» зоны различаются в океане?
3. Из скольки звеньев состоят пищевые цепи экосистем фотического слоя океана.
4. Какую роль в жизни океанических экосистем играют течения?
5. Перечислите основные районы апвеллинга.
11.3. Хемоавтотрофные экосистемы рифтовых зон
В рифтовых зонах (местах разломов плит литосферы) подводного хребта Тихого океана из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом, сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. В этих зонах в 70-х гг. ХХ века были открыты хемоавтотрофные экосистемы, получившие название глубоководных геотермальных «оазисов». Температура «гейзеров» достигает 300°C, однако горячие воды не кипят вследствие высокого давления. Содержащиеся в горячей воде соли при контакте с холодной морской водой осаждаются и формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется «оазис».
Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и наиболее важные организмы этой экосистемы – вестиментиферы – представители типа погонофор (черви длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, см. 8.6). В этих экосистемах, кроме того, много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы).
Позднее подобные «оазисы» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция «оазисов» в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем (см. 11.2). Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м .
Однако экосистемы «оазисов» существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.
Кроме «оазисов» существуют еще и геотермальные «поля», которые обнаружены вдоль Центрального Атлантического хребта, простирающегося от Исландии до экватора. Они охватывают непосредственно хребет и окружающие его приподнятые участки дна, ширина «полей» может достигать 75 км. Температура вод, поднимающихся из расщелин – от 50 до 300°C. Жизнь экосистем «полей» в отличие от «оазисов» представлена только бактериями. Состав бактерий и продуктивность этих экосистем пока не изучены, но очевидно, что она много выше, чем у типичных экосистем абиссали.
На сегодняшний день исследовано более 40 «полей», и особенно тщательно – «Потерянный город», расположенный в 15 км от главной гряды Центрального Атлантического хребта (30 о с.ш.) на глубине 700-800 м. Строения «города» из конусовидных образований неправильной формы напоминают сказочные замки высотой 60-80 м.
Контрольные вопросы
1. Какие условия складываются в рифтовых зонах глубоководий океана?
2. Расскажите об экосистемах «черных курильщиков».
3. Что такое геотермальные поля и где они распространены?
11.4. Гетеротрофные и автотрофно-гетеротрофные естественные экосистемы
Гетеротрофные экосистемы существуют за счет поступления органического вещества извне, т.е. зависят от автотрофных экосистем. Такие отношения можно рассматривать как «комменсализм на уровне экосистем»: экосистемы, поставляющие органическое вещество, от этих поставок существенно не страдают, а получающие органическое вещество гетеротрофные экосистемы – выигрывают.
Гетеротрофными являются экосистемы океанических глубоководий, в которых организмы живут за счет скудного «питательного дождя» из остатков организмов планктона и нектона и пеллет – экскрементов ракообразных, упакованных в особые оболочки. Органические вещества, выпадающие из светового слоя океана, постепенно съедаются по мере опускания в глубокие слои, и на глубину 4-5 км, где в кромешной тьме живут некоторые моллюски, ракообразные и даже рыбы, попадают сущие крохи. В итоге биологическая продукция таких экосистем крайне низка, а запас биомассы составляет доли грамма на 1 м .
Еще ниже биологическая продукция и биомасса сообществ клещей на вечных снегах, которые живут за счет органических остатков, задуваемых снизу из заселенных вертикальных поясов гор.
Типично гетеротрофными являются экосистемы темных пещер. Поступление органического вещества в них связано либо с экскрементами летучих мышей, которые в ночное время вылетают из пещер на охоту, либо с органическим веществом, которое заносится в пещеру током вод из освещенных территорий (Бирштейн, 1985). В составе населения таких экосистем могут быть жуки, паукообразные, мокрицы и многоножки. Второй трофический уровень (хищников) в пещерных экосистемах, как правило, не выражен, но обильны бактерии-редуценты.
Существуют переходные от автотрофных к гетеротрофным типы экосистем, их пример – затененные лесные водоемы, где основным источником органического вещества является опад листьев деревьев, но имеется и некоторое количество организмов автотрофного планктона. Ю. Одум (1996) описывает автотрофно-гетеротрофную экосистему мангров в эстуариях, где главной пищевой цепью является детритная, которую открывают многочисленные детритофаги, питающиеся опадающими листьями. Кроме детритофагов в таких экосистемах есть еще не менее двух трофических уровней хищных рыб.
Контрольные вопросы
1. Расскажите о бентических экосистемах глубоководий океана.
2. За счет каких источников вещества и энергии функционируют экосистемы темных пещер?
3. Приведите примеры естественных автотрофных и гетеротрофных экосистем.
11.5. Сельскохозяйственные экосистемы
Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) занимают около 1/3 территории суши, при этом 10% – это пашня, а остальное – естественные кормовые угодья. Агроэкосистемы относятся к фотоавтотрофным – имеют ту же принципиальную схему функционирования с передачей энергии по цепи «продуценты – консументы – редуценты», что и естественные наземные экосистемы. Их отличие заключается в том, что состав, структура и функция управляются не естественными механизмами самоорганизации, а человеком. Как пишет Ю.Одум (1986), человек стоит на вершине экологической пирамиды и стремится спрямить пищевые цепи Так чтобы получать максимальное количество первичной (растениеводческой) и вторичной (животноводческой) продукции нужного качества (Одум, 1986).
Кроме того, агроэкосистемы значительно более открыты, чем естественные экосистемы: с растениеводческой и животноводческой продукцией из них происходит отток элементов питания. Некоторое количество элементов питания теряется и за счет вымывания в грунтовые и наземные воды, а также эрозии – смывания или сдувания с полей мелкозема, который является наиболее питательной частью почвы.
