Обратимся теперь к внутриутробному развитию зародыша. Все плацентарные млекопитающие, в соответствии со своим названием, имеют плаценту – особую структуру, через которую развивающийся зародыш связан с окружающей его внутренней оболочкой матки.
Философы с незапамятных времен рассуждали о так называемой лестнице природы (scala naturae), размещая предметы и существ на ступенях восходящей лестницы, символизирующей прогресс. Самое высокое положение из всех живых организмов на этой лестнице, разумеется, всегда занимал человек, хотя некоторые мыслители заполняли зияющую пропасть, отделяющую человека от Бога, такими промежуточными формами, как ангелы и архангелы. Древние представления об этой восходящей лестнице так глубоко укоренились в западной философии, что не приходится удивляться тому влиянию, которое они оказали на эволюционную биологию. Одно из проявлений этого подспудного влияния состояло в том, что на заре изучения эволюции млекопитающих разные их группы тоже нередко размещали на ступенях восходящей лестницы. Яйцекладущие однопроходные, естественно, занимали низшую ступень. Место сумчатых считалось промежуточным, потому что им свойственно живорождение, но не свойственна настоящая плацента, и зародыш на протяжении большей части внутриутробного развития окружен скорлуповой оболочкой, в которой видели рудимент, доставшийся сумчатым от их яйцекладущих предков. Беременность у всех сумчатых непродолжительна, а новорожденные детеныши имеют крошечные размеры, и значительная часть их дальнейшего развития обычно проходит в особой сумке, как правило, расположенной на животе матери. На верхнюю же ступень лестницы млекопитающих ставили плацентарных, имеющих настоящую плаценту и рождающих сравнительно крупных детенышей. Однако не будем забывать, что сумчатые и плацентарные млекопитающие эволюционировали независимо друг от друга не менее 125 млн лет. Стоит ли рассматривать каких-либо современных сумчатых как застывших предков, соответствующих тем исходным формам, из которых развились как сумчатые, так и плацентарные? Более того, целый ряд данных указывает на то, что в ходе эволюции сумчатых происходило сокращение сроков беременности. Судя по всему, отбор, действовавший в этой группе млекопитающих, благоприятствовал увеличению продолжительности развития внутри сумки за счет сокращения внутриутробного развития.
Но какой бы ни была эволюция сумчатых, у всех современных плацентарных млекопитающих действительно имеется хорошо развитая плацента, а также общий набор связанных с ней зародышевых оболочек. Что бы ни происходило в ходе развития зародыша, на протяжении всего внутриутробного развития он всегда остается заключенным в наружную зародышевую оболочку – хорион, внутри которой располагается три другие оболочки, и каждая из них играет в развитии зародыша свою особую роль. Первая из этих трех оболочек, окружающая и защищающая зародыш, называется амнионом. Амнион представляет собой заполненную жидкостью подушку, предохраняющую зародыш от внешних физических воздействий. В ходе родов амнион разрывается, а заключенная в нем жидкость вытекает из родовых путей (как говорят, «отходят воды»). Еще две оболочки, желточный мешок и аллантоис, поставляют зародышу питательные вещества и помогают выводить из его организма отходы жизнедеятельности. При этом питательные вещества поступают из организма матери в кровеносные сосуды этих двух оболочек, а из них, в свою очередь, в кровеносную систему матери передаются отходы жизнедеятельности зародыша, которые затем выводятся из ее организма.
Эволюция путем естественного отбора всегда включает преобразование уже имеющихся структур, позволяющее им брать на себя новые функции. Подобные преобразования происходят на всех уровнях, от анатомического до молекулярного. Работа с подручными материалами – одна из главных особенностей эволюции, и такие структуры, как желточный мешок и аллантоис, могут служить превосходными иллюстрациями этого явления. Общий предок всех наземных позвоночных откладывал яйца, внутри защитных оболочек которых имелось все необходимое для развития зародыша. Многие современные потомки этого предка (рептилии, птицы и однопроходные) по-прежнему откладывают такие яйца. Самки этих животных снабжают свое потомство питательными веществами в виде желтка, хранящегося в желточном мешке. Кровеносные сосуды, расходящиеся по поверхности желточного мешка, постепенно поглощают из него питательные вещества и доставляют их развивающемуся зародышу. Поскольку уже отложенное яйцо представляет собой почти замкнутую систему (если не считать газообмена, осуществляемого через проницаемую для газов скорлупу), содержащегося в нем запаса питательных веществ должно хватать для развития зародыша вплоть до его появления на свет. При этом неспособные проходить через скорлупу отходы жизнедеятельности, такие как мочевина, требуется хранить в каком-то надежном месте вплоть до вылупления. Именно таким хранилищем отходов изначально и служил аллантоис. Кровеносные сосуды, опутывающие его поверхность, постепенно поставляют в него вредные побочные продукты, образующиеся в ходе развития зародыша. Детеныши яйцекладущих наземных позвоночных избавляются при вылуплении не только от яйцевых оболочек, но и от аллантоиса.
У сумчатых и плацентарных млекопитающих, в отличие от их яйцекладущих родичей, зародыши приспособлены к развитию внутри материнской утробы за счет ресурсов, непосредственно получаемых от матери. Существенных запасов питательных веществ им не требуется, поэтому и желтка у них очень мало. Кроме того, поскольку отходы жизнедеятельности таких зародышей можно удалять через кровеносные сосуды матери, встроенный «мусорный бак» им тоже не нужен. Поэтому в ходе эволюции живорождения желточный мешок и аллантоис утратили свое первоначальное назначение, а кровеносные сосуды этих структур стали выполнять новые функции. Вместо поглощения питательных веществ и выведения отходов жизнедеятельности из организма зародыша эти сосуды оказались приспособлены для обмена теми и другими веществами с кровеносной системой матери через стенку матки.
Хотя у всех плацентарных млекопитающих имеется хорошо развитая плацента, детали ее строения могут существенно различаться, особенно у представителей разных отрядов млекопитающих. Одни разновидности плаценты связаны со стенкой матки лишь локально, на ограниченном участке, обычно имеющем форму диска, другие диффузно рассеяны и занимают бо́льшую часть хориона. Локализованная плацента всегда в той или иной степени проникает в глубь стенки матки, хотя степень ее проникновения бывает разной, диффузная же плацента контактирует лишь с внутренней поверхностью матки и глубоко не проникает.
В 1909 году немецкий врач Отто Гроссер предложил известную классификацию плацент, выделив три основных типа этой структуры: неинвазивный, умеренно инвазивный и высокоинвазивный. У млекопитающих, обладающих плацентой неинвазивного диффузного типа, хорион на большой площади контактирует с внутренней оболочкой матки, но ткани материнского организма не получают существенных повреждений. Умеренно инвазивная локализованная плацента в некоторой степени проникает в стенку матки, так что материнские кровеносные сосуды непосредственно соприкасаются с хорионом. Высокоинвазивная локализованная плацента поникает в стенку матки еще глубже, повреждая материнские кровеносные сосуды, так что вытекающая из них кровь омывает хорион.
Важное достоинство классификации Гроссера состоит в том, что представителям большинства отрядов млекопитающих свойствен только какой-то один из выделенных им трех основных типов плаценты. Например, у всех парнокопытных, непарнокопытных, китообразных и панголинов плацента неинвазивного типа, а у хищных, слонов, сирен и тупай – обычно умеренно инавзивного. У всех зайцеобразных, большинства грызунов, даманов и прыгунчиков плацента высокоинвазивная.
Однако отряд приматы составляет вопиющее исключение из этого правила. Это единственный отряд, у представителей которого встречаются плаценты двух крайних типов. У всех лемуров и лори плацента неинвазивная, а у долгопятов и высших приматов, напротив, высокоинвазивная. Амброзиус Хюбрехт, основатель сравнительной эмбриологии, в 1898 году высказал предположение, что, поскольку долгопятам свойственна высокоинвазивная плацента, они приходятся близкими родственниками обезьянам и человеку. Особенности устройства плаценты по-прежнему считаются одним из самых убедительных свидетельств того, что долгопяты и высшие приматы происходят от общего предка.
Но как шла эволюция плаценты? Чтобы восстановить ход ее эволюции у приматов, необходимо для начала разобраться, с чего эта эволюция начиналась, то есть как был устроен общий предок всех плацентарных млекопитающих. Выяснив это, мы сможем судить о том, какой тип плаценты был, по-видимому, свойствен общему предку всех приматов. Здесь мы сразу сталкиваемся с серьезной трудностью: по ископаемым остаткам сложно судить о развитии мягких тканей, поэтому нам придется полагаться на логические умозаключения.
