Степная тиркушка.
Тирлянский
Тирля'нский, посёлок городского типа в Башкирской АССР, подчинён Белорецкому горсовету. Расположен на р. Тирлян, близ впадения её в р. Белую. Ж.-д. станция в 35 км к С. от Белорецка. 11,2 тыс. жителей (1975). Листопрокатное производство, предприятия ж.-д. транспорта.
Тироде раствор
Тиро'де раство'р, сбалансированный водный раствор солей и глюкозы, осмотическое давление которого и концентрация ионов близки к соответствующим показателям плазмы крови ; один из физиологических растворов . Предложен (1910) американским фармакологом М. Тироде (М. Tyrode).
Тирозин
Тирози'н, b-(пара-оксифенил) a-аминопропионовая кислота, ароматическая аминокислота. Существует в виде оптически-активных D- и L- и рацемической DL-форм. L-T. входит в состав многих белков и пептидов — казеина , фиброина , кератина , инсулина и др.; легко выделяется из белковых гидролизатов вследствие плохой растворимости в воде.
В состав белков входят также фосфорные эфиры L-T. Т. — заменимая аминокислота, в организме животных и человека образуется при ферментативном окислении фенилаланина (нарушение этого процесса приводит к тяжёлому наследственному заболеванию — фенилпировиноградной олигофрении). Окисление Т. ферментом тирозиназой — важная промежуточная реакция при биосинтезе меланинов , норадреналина и адреналина у человека. Иодированные производные Т. — тироксин и трииодтиронин — гормоны щитовидной железы. Важную роль играет Т. как предшественник при биосинтезе алкалоидов (морфин, кодеин, папаверин). Ферментативное окисление L-T. используют для получения медицинского препарата — L-ДОФА . При распаде Т. в организме (с участием аскорбиновой кислоты) образуются фумаровая и ацетоуксусная кислоты, которые через ацетилкофермент А включаются в трикарбоновых кислот цикл .
Лит.: Майстер А., Биохимия аминокислот, пер. с англ., М., 1961; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974.
Э. Н. Сафонова.
Тирозиназа
Тирозина'за, орто-дифенолоксидаза, фермент класса оксидоредуктаз ; содержится почти во всех животных и растительных организмах. Т. катализирует окисление аминокислоты тирозина в ДОФА при биосинтезе пигментов меланинов участвует в синтезе адреналина и др. Процессах обмена веществ. Наследственное нарушение активности Т. или её отсутствие в организме — причина альбинизма . Установлена идентичность Т. и полифенолоксидазы .
Тироксин
Тирокси'н, 3,5,31 ,51 -тетраиодтиронин, основной тиреоидный гормон позвоночных животных и человека, вырабатываемый фолликулами щитовидной железы . Синтезируется путём иодирования аминокислоты тирозина и окислительного конденсирования 2 молекул дииодтирозина с отщеплением аланина. Т. освобождается (как и др. тиреоидный гормон — трииодтиронин ) при ферментативном расщеплении его комплекса с белком тиреоглобулином ; при поступлении в кровь соединяется с белками плазмы. Связанный Т. находится в состоянии подвижного равновесия со свободным Т., который диффундирует в периферические клетки, где оказывает своё физиологическое действие.
У земноводных и некоторых костистых рыб (угрей, камбаловых) Т. стимулирует метаморфоз ; у теплокровных животных и человека повышает интенсивность основного обмена и тем самым увеличивает теплопродукцию, оказывает влияние на рост и дифференцировку тканей. Введение в организм Т. спустя сутки вызывает повышение основного обмена (что сопровождается усиленным потреблением кислорода), учащение сердцебиений, повышение возбудимости нервной системы и др.
На изолированных митохондриях показано, что в высоких концентрациях Т. вызывает разобщение окислительного фосфорилирования . В результате энергия потока электронов в дыхательные цепи не запасается в форме богатых энергией соединений (АТФ и др.), а высвобождается в виде тепла. Действие Т. на ферменты окислительного фосфорилирования объясняют его способностью связывать ионы металлов, необходимых для активности этих ферментов. Синтез и секреция Т. щитовидной железой регулируется тиреотропным гормоном (ТТГ) гипофиза, причём образование Т. и ТТГ регулируется по принципу отрицательной обратной связи : повышение уровня Т. в крови тормозит секрецию ТТГ и тем самым уменьшает секрецию Т.; при понижении концентрации Т. секреция ТТГ увеличивается, и баланс Т. восстанавливается.
Кроме того, на секрецию Т. влияют факторы внешней среды (температура и стресс ), пища (йод), состояние др. эндокринных желёз. Нарушение баланса Т.] (и трииодтиронина) у человека приводит к различным заболеваниям (см. Гипертиреоз , Гипотиреоз , Зоб диффузный токсический, Кретинизм , Микседема ).
Лит.: Клегг П., Клегг А., Гормоны, клетки, организм, пер. с англ., М., 1971, гл. 9; Тиреоидные гормоны, Таш., 1972; Кандрор В. И., Некоторые актуальные проблемы механизма действия тиреоидных гормонов, в кн.: Итоги науки и техники, т. II — Физиология эндокринной системы, М., 1973 Hoch F. L., Biochemical actions of thyroid hormones, «Physiological Reviews», 1962, v. 42, № 4.
И. В. Крюкова.
Тироль (земля в Австрии)
Тиро'ль (Tyrol, Tirol), земля на З. Австрии в Альпах. Площадь 12,6 тысяч км 2 . Население 540 тыс. чел. (1971). Административный центр — г. Инсбрук. На Ю. преобладает высокогорный альпийский рельеф с многочисленными ледниками и снежниками (высота до 3774 м, г. Вильдшпитце); к С. горы понижаются (до 1000—2000 м ). Основная река — Инн. Добыча поваренной соли (к С. от г. Зольбад-Халль), магнезита (Хохфильцен). Лесозаготовки. Цветная металлургия (выплавка меди в г. Брикслегг), машиностроение и металлообработка, химическая, деревообрабатывающая, швейная, текстильная, пищевая промышленность; производство стройматериалов. Главный промышленный центр — г. Инсбрук. ГЭС (передача части электроэнергии в ФРГ и Италию). Животноводство молочно-мясной специализации; овцеводство и свиноводство. В долинах — посевы ржи, картофеля, ячменя. Сообщение с Италией через перевал Бреннер. Т. — район альпинизма, туризма и зимних видов спорта. Значительная часть населения занята в сфере услуг.
Тироль (историч. область в Европе)
Тиро'ль (Tyrol, Tirol), историческая область в Европе, в Альпах. В древности территорию Т. населяли реты и иллирийцы, около 15 до н. э. она была завоёвана римлянами и включена в основном в провинции Реция. Западная часть Т. в 4—5 вв. была занята алеманнами, северная в 6 в. баварами, южная — лангобардами. В 11—13 вв. на территории Т., входившей в состав «Священной Римской империи», существовал ряд феодальных владений (епископства Триент и Бриксен, графство Тироль и др.). Граф Т. Мейнхард II (правил в 1258—95) объединил под своей властью Т., Горицию и Каринтию и получил титул герцога Каринтийского. В 1363 графством Т. завладели Габсбурги. В хозяйстве Т. большую роль играло скотоводство, а в 15—17 вв. — также горное дело (особенно добыча серебра, меди, ртути). Через перевал Бреннер проходил важный торговый путь, соединявший Германию с Италией. Крестьянство, значительная часть которого сохранила личную свободу, имело своё представительство в ландтаге, собиравшемся в Инсбруке. Крестьяне и рудокопы Т., возглавленные М. Гайсмайром , приняли активное участие в Крестьянской войне 1524—26. Реформационное движение в Т. было подавлено Габсбургами во 2-й половине 16 в. Попытка Баварии захватить Т. во время войны за Испанское наследство привела к антибаварскому восстанию тирольских крестьян (1703). В 1805, во время наполеоновских войн, Т. был присоединён к Баварии, союзнику наполеоновской Франции; восстание 1809 под руководством А. Гофера против франко-баварской оккупации потерпело поражение, Т. был разделён между Баварией, Итальянским королевством и Иллирийскими провинциями. Вновь присоединен к Австрийской империи Габсбургов решениями Венского конгресса 1814—15 (вместе с секуляризованными в 1803 епископствами Триент и Бриксен составил коронную землю Т.). В Т. было весьма значительно влияние католического духовенства и клерикальных кругов. В конце 19 — начале 20 вв. в южной части Т. (с преобладающим итальянским населением) получил распространение ирредентизм . По Сен-Жерменскому мирному договору 1919 Т. был разделён между Австрией и Италией: территория к С. от Бреннера вошла в состав Австрийской республики (земля Тироль ), территория к Ю. от Бреннера (с преобладающим итальянским населением) — передана Италии (с 1948 — автономная область Трентино-Альто-Адидже ).
