они сходным образом лежат в ячейках, и их головы направлены наружу, но сейчас головы обращены внутрь. Со стороны пчелы выглядят находящимися в состоянии полного покоя, если не считать «качающих» движений брюшка. Термографическая камера, направленная на этих пчел, показывает большую разницу в температуре тела у особей из разных ячеек (рис. 8.12).
Рис. 8.6 Большинство пчел держится в области запечатанных расплодных ячеек. Пчелы-обогреватели, тела которых прижаты к сотам (здесь белыми кругами отмечены четыре пчелы-обогревателя, см. рис. 8.7), частично скрыты более многочисленными стоящими пчелами, не занятыми обогревом. Тела не занятых обогревом пчел образуют эффективный теплоизолирующий слой и помогают удерживать тепло расплода
Рис. 8.7 Увеличенное изображение (см. рис. 8.6) области с четырьмя пчелами-обогревателями, прижимающимися грудью к крышечкам ячеек для передачи тепла от своих тел
Рис. 8.8 Матка откладывает яйца не в каждую ячейку. По всей области разбросаны и пустые ячейки
Рис. 8.9 Пустые ячейки становятся заметными, когда начинают развиваться вылупившиеся личинки
Рис. 8.10 Около 5–10 % ячеек в месте нахождения запечатанного расплода обычно пустует – это соотношение, которое идеально подходит для обогрева куколок
Рис. 8.11 Три рабочих особи, глубоко забравшиеся головой вперед в пустые ячейки в области запечатанных ячеек расплодного гнезда
Рис. 8.12 Термограмма части расплодного гнезда, которая была разрезана вдоль ячеек. Четыре пчелы-обогревателя с различной температурой и отдыхающая пчела с температурой окружающей среды (здесь синего цвета рядом с буквой y в группе справа) занимают соседние ячейки. Буквы x, y и z отмечают дно этих шести ячеек. Звездочки указывают местоположение куколок. Abd – брюшко, Flg – крылья, K – голова, Th – грудь пчел. Шкалы показывают температурную калибровку термографической камеры
У интенсивно «качающих» пчел средняя температура грудного отдела тела достигает 43 °C, в отличие от пчел в состоянии покоя, которые имеют температуру окружающей среды. Старая трактовка этого явления как отдыха пчел справедлива лишь для малой части обитателей ячеек. Все остальные особи активно занимаются обогревом. Такое поведение представляет вторую стратегию обогрева, которая значительно эффективнее для передачи энергии, чем в случае, когда пчела прижимается к поверхности крышечек ячеек. Измерение температуры тела пчел перед тем, как они заползут в ячейки, показывает, что в пустые ячейки забираются лишь особи с высокой температурой тела, и они подготавливаются перед входом в ячейку. Изначально они обладают той же температурой, что и воздух в улье, но перед входом в ячейку быстро бегают по сотам, поднимая температуру груди до необходимого уровня. Спустя время, от трех минут до получаса, остывшие пчелы покидают ячейки. Усилия по поддержанию температуры тела на высоком уровне требуют огромного количества энергии, что объясняет ограниченное нахождение в ячейке. Резервы пчелы истощаются самое большее через полчаса. Пчелы-обогреватели не занимаются обогревом с полной выкладкой в течение всего того времени, что они проводят в ячейках. Фазы активности продолжительностью до пяти минут чередуются с паузами; в это время пчелы позволяют температуре своего тела снижаться на 5 °C, затем снова поднимают ее, чтобы обогревать с максимальной интенсивностью. Такие температурные скачки ожидаемы в управляемой системе, которая должна поддерживаться на определенном уровне. Выработка тепла прекращается, когда превышается желательная температура, и процесс возобновляется при ее падении ниже этого уровня. Это обогревающее поведение тесно связано с социофизиологическим контролем климата расплодного гнезда (см. главу 10).
Пчелы, исполняющие роль обогревателей, не относятся к особой возрастной категории. Возраст самых молодых пчел, которые выполняют эту работу, составляет три дня, самых старых – 27.
Сладкие поцелуи для горячих пчел
Пчелы получают энергию для обогрева из меда. Сильная колония может выработать в течение лета до 300 кг меда, хотя в любой момент времени в гнезде можно найти лишь малую часть этого количества, потому что его оборот происходит быстро. Мед – это не пища в привычном смысле, для обслуживания функций тела пчел; он используется главным образом для обогрева расплодного гнезда летом и для предохранения от замерзания в улье пчел, собравшихся в зимний клуб. Так что большие запасы меда у пчелиной колонии – не пища, а топливо. Вот некоторые сведения, относящиеся к данному вопросу.
• Содержание энергии в полном зобике нектара составляет 500 Дж (джоулей).
• Затраты энергии пчелы-сборщицы составляют до 6,5 Дж на километр полета. Из этого следует, что для среднего вылета ей будет нужно около 10 Дж. Следовательно, она приносит в гнездо в 50 раз больше энергии, чем затрачено на полет.
• За время средней продолжительности жизни пчела-сборщица приносит в гнездо 50 кДж.
• Силы сборщиц колонии (более 100 000 особей в течение лета, несколько миллионов вылетов за кормом) приносят в улей примерно 3–4 млн кДж энергии.
• Один миллиграмм меда содержит 12 Дж химической энергии, заключенной в сахаре. При сгорании килограмма меда выделяется 12 000 кДж.
• Пчела расходует 65 мДж в секунду, добиваясь выделения тепла, необходимого, чтобы температура ее груди поднялась и поддерживалась на обычном для лета уровне 40 °C.
• После периода обогрева продолжительностью не более 30 минут такая пчела-обогреватель сожжет 120 Дж, полученных главным образом из сахара в ее гемолимфе.
• За весь период выведения потомства пчелы-обогреватели сожгут около 2 млн кДж, что составляет более двух третей всей энергии, используемой за лето.
• Тепловая энергия для контроля температуры расплодного гнезда эквивалентна непрерывному использованию мощности 20 Вт. Если бы пчелы сумели направить эту энергию в лампочку, они могли бы ярко освещать темный мир в своем гнезде.
• Также для обогрева зимнего клуба пчел в гнезде сжигается 2 млн Дж. Остающаяся пятая часть запасов энергии, собранной пчелами летом, обеспечивает их энергией для всех прочих видов деятельности.
Запасы меда в улье обычно располагаются на некотором расстоянии от нагретого расплодного сота. Пчелы с «заправочной станции» постоянно заняты тем, что экономят пчелам-обогревателям долгий путь к запасам меда, особенно в холодную погоду, чтобы избежать малейших перебоев в деятельности по обогреву. Эта группа пчел целенаправленно ищет пчел-обогревателей и передает им мед прямо в рот в «сладком поцелуе». Прямая передача нектара или меда из одного пчелиного рта в другой носит название трофаллаксис (рис. 8.13).
Пчелы-заправщики должны разыскать в темноте улья истощенных пчел-обогревателей с низкой остаточной теплотой тела, и в этом поиске их направляют очень чувствительные к температуре рецепторы на антеннах. Члены этой команды передают друг другу концентрированный мед с максимальным содержанием энергии, а не незрелый мед или просто нектар, которыми в
