Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: "трюкачество". Однажды в момент "трюкачества" я встал и вывел Ласку. В другой раз – снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а "утирание носа", которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочел не просто вычеркнуть из ее поведения, т.е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду "утри нос" с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.
Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт еще раз, т.е. еще раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное "произвольное" действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на заду, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдельтерьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещенного центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, – Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и "трюкачество" в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для нее физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.
Таким образом, до четвертой ступени опыт не дошел. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет "изобретать" новые и новые действия, может быть, рее более удаляющиеся от жизненных стереотипов, все более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал "отличным материалом".
В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в "произвольные". С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.
Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведенные тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка
Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путем наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент – до 20 – различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в прием выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве "антидействия" по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый прием Зираба для выманивания пищи.
Перейдем к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты – лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определенной гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие "тормозная доминанта".
Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырех физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.
II. Рефлекс
Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам "душу", "тайну" которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причем не куда-нибудь вбок, а прямо вперед. Но для каждого действительно нового шага надо иметь ее перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия "рефлекс". Без знания предыдущей "драмы идей" не создать ее нового акта.
Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII – XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого неба, отдергивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т.п.
Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т.е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену – к "телефонной станции", соединяющей оба конца, например к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о "нервных центрах", сложилась модель "дуги", а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский ученый Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.
