Рис. 72. Игнорирование левой стороны
в рисунках больных с левосторонней
пространственной агнозией
173
Другим симптомом, характерным для поражения задних отделов правого полушария, является своеобразное нарушение зрительного узнавания предметов, которое характеризуется утратой чувства знакомос-ти их и протекает скорее по типу парагнозии (замены непосредственного правильного восприятия предмета бесконтрольными догадками о нем), чем по типу подлинной оптической агнозии, в основе которой лежит нарушение симультанных оптических синтезов.
Специфическим симптомом, возникающим при поражении задних отделов субдоминантного правого полушария, является нарушение узнавания индивидуальных изображений при сохранении способности к логическому отнесению их к определенной категории (Е. П. Кок, 1967). Проявлением этого дефекта является нарушение восприятия лиц (прозопагнозия), которое наблюдается при поражениях задних отделов правого полушария значительно чаще, чем при поражениях этих же отделов левого полушария (Бодамер, 1947; Экаэн, Ажуриагерра, 1951; Л. Г. Членов, Э.С.Бейн, 1958).
Наконец, по данным ряда исследователей, поражения правой затылочно-теменной области значительно чаще, чем. поражения одноименной области левого полушария, вызывают нарушения непосредственной ориентации во внешнем пространстве, явления конструктивной апраксии и сходные дефекты (Экаэн, 1969).
Механизмы, лежащие в основе этих дефектов, остаются недостаточно изученными. Мы еще вернемся к ним ниже, когда обратимся к специальному анализу функций правого полушария головного мозга (часть вторая, гл. VI).
Глава IV
СЕНСОМОТОРНЫЕ И ПРЕМОТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ МОЗГА И ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
В предьщущих главах рассматривалась работа различных зон коры, входящих в состав второго функционального блока мозга и принимающих участие в приеме, переработке и хранении информации.
В данной главе речь пойдет о мозговых аппаратах, подготавливающих и реализующих движения.
На ранних этапах развития млекопитающих аппараты мозговой коры, готовящие движения, не были так отчетливо разделены между двумя блоками, и в коре головного мозга выделялась единая сенсомоторная область, в состав которой входили как афферентные (кинестетические), так и собственно двигательные клетки. На поздних этапах развития — у приматов и особенно у человека — обе части функционально единого аппарата подготовки и реализации движений четко разделились. Задние отделы сенсомоторной коры, обеспечивающие кинестетическую основу движения, выделились в постцентральную область, входящую в состав второго блока мозга, а передние, включающие собственно моторную и премоторную области, стали специально обеспечивать эфферентную организацию движений и вошли в состав аппаратов третьего блока мозга (рис. 4).
В связи с тем что весь комплекс упомянутых зон продолжает оставаться структурно-дифференцированным, но единым аппаратом, обеспечивающим подготовку и реализацию движений, мы рассмотрим их функциональную организацию в одной главе, остановившись сначала на афферентных, а затем на эфферентных звеньях этого аппарата.
175
1 ПОСТЦЕНТРАЛЬНЫЕ ЗОНЫ КОРЫ И АФФЕРЕНТНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
Постцентральные (или кожнокинестетические) отделы коры расположены сзади от центральной борозды и имеют типичное для аппаратов второго блока мозга мелкоклеточное, зернистое строение. В первичных отделах этой области (3-е поле Бродмана), как и во всех проекционных полях, преобладающее место занимает IV афферентный слой коры. Для этих отделов характерно отчетливое соматотопическое строение, причем, как это было указано ранее, волокна, несущие импульсы от нижних противоположных конечностей, располагаются в верхних отделах этой зоны, заходя частично на ее медиальную поверхность; волокна, несущие импульсы от верхних конечностей, — в средних, а волокна, несущие импульсы от лица, губ, языка, — в нижних отделах. Как уже было сказано, эта проекция построена не столько по геометрическому, сколько по функциональному принципу: чем большее значение имеет та или иная область периферических рецепторов и чем большей управляемостью характеризуется соответствующий ей двигательный сегмент, тем большую территорию занимает его проекция в упомянутых зонах коры.
Совершенно естественно, что результатом локального поражения описываемых областей мозга является выпадение (или снижение) чувствительности в соответствующих сегментах тела. Одна-
ко это является лишь наиболее прямым и очевидным, но далеко не единственным результатом такого поражения. Как известно, нормальная кожнокинестетическая афферентация является необходимой основой движения. Она придает двигательным импульсам направленность, нарушаясь при поражении задних, постцентральных, отделов коры и ее проводящих путей, приводя к явлениям своеобразного афферентного пареза, при котором потенциальная сила мышц остается сохранной, но возможность управлять движениями конечности резко снижается и больной оказывается не в состоянии производить тонкие произвольные движения (Ферстер, 1936).
При афферентном парезе двигательные импульсы теряют четкий, дифференцированный адрес и перестают доходить до нужных мышечных групп. Это становится очевидным при сравнении электромиограммы движений сгибания и разгибания у нормального человека (рис. 73, а) и у человека с поражением (опухолью) постцентральной области мозга (рис. 73, б, в). В последнем случае импульсы одновременно «затекают» как в группу агонистов, так и в группу антагонистов, и нужное движение не выполняется.
Рис. 73. Электромиограмма движений сгибания и разгибания
(по И.И.Замбран):
а— в норме; б, в — у больного с опухолью постцентральных областей коры
Над первичной, проекционной кожнокинестетической корой, так же как и в случае других модально-специфических отделов этого блока мозга, надстроены вторичные отделы. К ним относятся 1-, 2-, 5-, 7- и частично 40-е поля Бродмана, в которых, как и в других вторичных полях, существенное место занимают верхние слои; эти поля, сохраняя модально-специфический характер, теряют, однако, соматотопическую организацию. Входящие в их состав нейроны отвечают на более комплексные раздражители, а раздражение вторичных кинестетических зон коры вызывает более распространенные ощущения по сравнению с раздражением первичных зон.
При поражении аналогичных отделов постцентральной области грубые нарушения чувствительности обычно отсутствуют, и на первый план выступают нарушения комплексных форм кожнокинестетической чувствительности, проявляющиеся в невозможности синтеза отдельных ощущений в целые структуры. Как следствие у больных нарушаются наиболее сложные формы активного осязания (Б.Г.Ананьев и др., 1959) и отмечаются явления, аналогичные симультанной и предметной оптическим агнозиям, наблюдающимся при патологии вторичных отделов затылочной коры. Эти явления получили в последнее время название дефекта аморфосинтеза (Денни-Браун, 1952, 1958). Этот дефект, по-видимому, лежит в основе хорошо известного в клинике явления астереогноза (невозможности узнавать на ощупь предъявляемые предметы), проявляющегося, как правило, в контралатеральной очагу руке.
177
Было бы неверным думать, что нарушения, возникающие при поражении вторичных отделов постцентральных отделов коры, ограничиваются лишь афферентными или гностическими расстройствами.
