Следует отметить, что подобные нарушения выступают у больных с поражением нижних отделов левой премоторной зоны не только в устной речи, но и в письме как следствие нарушения плавности перехода от одного компонента слова к другому и патологической персеверации раз написанного слова (рис. 81).
Рис. 81. Письмо больных с эфферентной (кинетической) моторной афазией
187
Таким образом, изучение функций премоторных отделов коры дает нам возможность вплотную подойти к механизмам одного из наиболее сложных явлений — нарушений моторной стороны речи.
Глава V
ЛОБНЫЕ ДОЛИ МОЗГА И РЕГУЛЯЦИЯ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Премоторные отделы мозговой коры входят в третий, основной, блок мозга, обеспечивающий программирование, регуляцию и контроль человеческой деятельности.
Как известно, лобные доли мозга, и в частности их третичные образования (к которым относится префронтальная кора), являются наиболее поздно сформировавшимся отделом больших полушарий. Едва намеченная у высших животных префронтальная кора заметно увеличивается у приматов, а у человека занимает до 25 % всей площади больших полушарий.
Префронтальные отделы мозга — или лобная гранулярная кора — состоят, главным образом, из клеток верхних (ассоциативных) слоев коры. Они имеют богатейшие связи как с верхними отделами ствола и образованиями зрительного бугра (рис. 45, а), так и со всеми остальными зонами коры (рис. 45, б). Таким образом, префронтальная кора надстраивается не только над вторичными отделами двигательной области, но фактически над всеми остальными образованиями большого мозга. Это обеспечивает двустороннюю связь префронтальной коры как с нижележащими структурами ретикулярной формации, модулирующими тонус коры, так и с теми образованиями второго блока мозга, которые обеспечивают получение, переработку и хранение экстероцептивной информации, что позволяет лобным долям регулировать общее состояние мозговой коры и протекание основных форм психической деятельности человека. Обе эти функции лобных долей мозга имеют настолько важное значение, что мы рассмотрим каждую из них по отдельности.
Функция лобных долей в организации поведения была подробно изучена многими авторами. Анализу их роли в организации поведения животных посвящены классические работы В.М.Бехтерева (1907), И.П.Павлова (1912-1913), П.К.Анохина (1949), Бианки (1895, 1921), Франца (1907), Джекобсона (1935), Малмо (1942), Прибрама (1954-1960), Росволда (1956 — 1959), Мишкина (1955—1958) и др. Анализ роли лобных долей в поведении человека был осуществлен в исследованиях Харлоу (1868), Вельт (1888), В.К.Хорошко (1912, 1921), Фейхтвангера (1923), Клейста (1943), Брикнера (1936), Райлендера (1939), Хэбба (1945), Халстеда (1947), Денни-Брауна (1951), А.Р.Лурия (1962, 1963, 1969), А.Р.Лурия, Е.Д.Хомской (1964, 1966), Е.Д.Хомской (1972) и др.
В следующей главе будут коротко изложены те данные, которые были получены в этих исследованиях.
189
1 ЛОБНЫЕ ДОЛИ И РЕГУЛЯЦИЯ СОСТОЯНИЙ АКТИВНОСТИ
Известно, что для протекания любых психических процессов необходим определенный тонус коры и что уровень этого тонуса зависит от поставленной задачи и от степени автоматизированной деятельности. Регуляция состояний активности составляет наиболее важную функцию лобных долей мозга.
Как уже говорилось ранее, состояние активного ожидания сигнала сопровождается появлением в лобных отделах мозга медленной биоэлектрической активности, которую Грей Уолтер назвал «волной ожидания» (рис. 48). Интеллектуальная деятельность также приводит к существенному увеличению в лобных отделах мозга количества синхронно работающих возбужденных пунктов (см. рис. 49). Эти факты свидетельствуют об особой роли лобных долей мозга в реализации сложных форм психической деятельности, осуществляемой при участии речевой системы.
Естественно ожидать, что при патологическом состоянии лобной коры должны нарушаться механизмы экстренной активации, опосредствованной речью.
Это положение было доказано многолетними работами Е. Д. Хомской и ее сотрудников (Е.Д.Хомская, 1960, 1961, 1966, 1972; Е.Ю.Артемьева, 1965; О.П.Барановская, 1968; А.Я.Иошпа, 1966; Э. Г. Симерницкая, 1966, 1970).
Остановимся на некоторых данных.
Известно, что каждый новый стимул вызывает ориентировочный рефлекс, выражающийся в соматических, сенсорных, вегетативных и других изменениях. Вегетативные компоненты ориентировочного рефлекса, проявляющегося в виде сужения периферических сосудов и расширения сосудов головы (Е.Н.Соколов, 1958, 1959; О.С.Виноградова, 1959), кожно-гальванической реакции и др., отмечаются до тех пор, пока раздражитель не становится привычным, и вновь восстанавливаются после введения задания, требующего различных операций с этим раздражителем (рис. 82).
Рис. 82. Восстановление кожно-
гальванического компонента ориентировочного рефлекса при речевой инструкции, мобилизующей внимание у нормальных испытуемых (по Е.Д.Хомской):
а— угашение кожно-гальванической реакции на прерывистые звуки у трех испытуемых (А, Б, В); б —восстановление кожно-гальванических компонентов ориентировочной реакции после введения инструкции считать звуки; в —исчезновения этих реакций после отмены задания
190
При счете сигналов, оценке их по длительности и другим параметрам подобное восстановление вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса, вызванного речевой инструкцией, отмечается у всех больных с поражением задних отделов мозга (рис. 83, а); однако у больных с поражением префронтальных отделов мозга (и особенно медиальных и базальных отделов лобной коры) оно либо становится очень нестойким, либо вообще не происходит (рис. 83, б). Это указывает на участие лобных долей мозга в регуляции процессов активации, лежащих в основе произвольного внимания.
Рис. 83. Особенности регуляции вегетативных компонентов ориентировочного рефлекса с помощью речевой инструкции (считать звуки) у больных с поражением (по Е.Д.Хомской): а— задних; 6— лобных отделов мозга
191
Аналогичные факты наблюдаются и при использовании электрофизиологических методов.
Известно, что в норме предъявление сколько-нибудь сложной задачи, требующей повышенного внимания, вызывает при соответствующих фоновых показателях отчетливые изменения электрической активности мозга, получившие названия реакции десинхронизации, или депрессии альфаритма: амплитуда электрических колебаний с частотой 8 — 13 Гц, известных под названием «альфа-ритма», снижается, в то время как амплитуда более частых колебаний возрастает.
192
Изменения частотного спектра электрической активности мозга при выполнении заданий, требующих повышения внимания (например, при задании считать количество сигналов, оценивать длительность сигналов и т.д.), обнаруживаются у большинства здоровых испытуемых и в той или иной мере у большинства больных с поражениями задних отделов коры (рис. 84, I, II). Однако у больных с поражениями лобных отделов мозга такие сдвиги, как показали наблюдения Е.Д.Хомской и О.П.Барановской (1966), Н.А. Филиппычевой и др., либо вообще не возникают, либо оказываются очень нестойкими или извращенными по знаку (рис. 84, III).
