Хранилище семян и других зачатков
Почва является наиболее универсальным субстратом для хранения различных зачатков жизни: спор, цист, семян, личинок, яиц и т. п. Устойчивое существование и поддержание разнообразия наземных биоценозов было бы невозможно без такого хранилища генетической информации, как почва. Способность почвы сохранять зачатки организмов обусловлена ее многофазностью, многокомпонентностью, наличием в ней локусов и горизонтов, отличающихся по влагообеспеченности, кислотности, содержанию кислорода, органики, в ней не происходит резких изменений температуры и влажности. Низкое содержание кислорода в почвенном воздухе считается одной из предпосылок замедления окислительных процессов и способствует сохранению организмов в состоянии анабиоза. Гетерогенность почвенных свойств и значительная стабильность условий предоставляет самый широкий диапазон возможностей для хранения разнообразных зачатков жизни. Вопрос о длительности сохранения в почве зачатков организмов имеет важное теоретическое и практическое значение.
Семена хранятся в почве годы, десятки, иногда сотни лет, не теряя всхожести [17], детальная расшифровка механизмов их сохранения еще не проведена. Есть данные, что в почве содержатся ингибиторы, которые продуцируются основными растениями данного фитоценоза. В связи с этим становится ясным быстрое зарастание пожарищ: выгоревшие растения не продуцируют ингибиторов, и сохранившиеся семена прорастают. Длительно хранятся в почве цисты и яйца беспозвоночных, споры папоротникообразных, и особенно – бактерий. Для последних длительность хранения в многолетнемерзлых грунтах составляет сотни лет и даже тысячелетия.
Длительное сохранение зачатков организмов в почве приводит к их накоплению и созданию запаса (пула); по отношению к любым зачаткам организмов почва становится местом хранения (депо). Особенно часто этим термином обозначают пул микроорганизмов. Поскольку микробный пул избыточен и не обеспечен органическим веществом и другими элементами питания, это делает большую часть микроорганизмов почвы малодеятельными или недеятельными (находящимися в состоянии глубокого покоя). Частичное сохранение физиологической активности микробов позволяет им при благоприятных условиях быстро включаться в процессы жизнедеятельности и выполнять свои почвенно-экологические функции. Кроме того, микробный пул обладает огромным видовым разнообразием, по микробному генофонду почва – самый богатый природный субстрат.
2.2.2. Функции, связанные с химическими свойствами почв
Почва как источник и депо питательных веществ и воды
Это одна из функций, изучение которой началось задолго до появления экологии почв.
Огромная роль растений в жизни человека объясняет, почему именно их почвенное питание стало изучаться раньше других организмов (опыты Ван Гельмонта, ХVII в.). К ХIХ в. было установлено, что растения имеют два источника питания – воздушный (двуокись углерода) и почвенный (вода и растворенные в ней минеральные вещества). Корнем поглощаются минеральные соединения почвы в виде ионов, находящиеся в обменном состоянии в составе ППК или из почвенного раствора; часть воды, зольных элементов и азота может поступать через листья. В ионной форме из растворов почвы получают питательные вещества грибы и многие микроорганизмы. Некоторые микроорганизмы могут извлекать ионы непосредственно из горной породы. Гетеротрофные организмы (бактерии, грибы, животные) используют также живую и мертвую органику почвы.
Для понимания сущности процесса почвенного питания следует учитывать специфичность пищевых потребностей различных растений, определяющуюся биологией вида. В естественных экосистемах в ходе длительной эволюции произошла взаимная подгонка почв и поселяющихся на них фитоценозов, приводящая к оптимизации потоков вещества и энергии в биогеоценозах. В агроценозах ситуация кардинально меняется. Отчуждение с урожаем большей доли биомассы и возделывание многих растений на почве, не соответствующей их потребностям, приводит к нарушению сбалансированных природных круговоротов. Следствием являются истощение почв, снижение урожая и необходимость искусственной корректировки питательного режима. Поэтому для эффективного использования сельскохозяйственных угодий необходимы постоянное регулирование почвенного плодородия и оптимизация минерального питания растений, достигаемые внесением удобрений. Из сказанного следует, что почвы естественных ландшафтов и сельхозугодий крайне неравнозначны как источник минерального питания растений.
Запас питательных элементов представлен в почве разнообразными минеральными и органическими соединениями: первичными и вторичными минералами, гумусовыми кислотами, гумином, органоминеральными комплексами. Эти вещества устойчивы и используются организмами только после того, как израсходованы легкодоступные соединения.
Депонированные почвой вещества являются залогом существования живых организмов и основой устойчивости почвенного плодородия. Депо веществ обеспечивает организмы питательными веществами и влагой, несмотря на периодически возникающие перерывы в их поступлении.
Различия почв по запасу питательных элементов очень велики. Так, по данным Г. Я Ринькиса [35], почвы бывшего СССР по валовому содержанию основных питательных элементов отличаются между собой следующим образом: по азоту в 12 раз, по калию в 11 раз, по фосфору в 176 раз, по кальцию в 1310 раз. По запасам гумуса почвы также могут изменяться в десятки раз. Если количество депонированных веществ невелико, то в снабжении организмов элементами питания часто наступают перебои. На таких почвах могут существовать в основном виды, приспособленные к резким колебаниям гидротермического и пищевого режимов. Примером растительных сообществ такого типа являются таежные сосняки на кварцевых песках.
Очень важной характеристикой является доступность элементов минерального питания: наиболее доступны ионы растворов, при их адсорбции на поверхности почвенных частиц доступность снижается. Значительно влияют на доступность и кислотно-основные свойства почвы. Д. А. Сабининым [21] отмечалось, что подкисление приводит к увеличению поглощения анионов, а подщелачивание – к поглощению катионов. С ростом щелочности наблюдается усиление поглощения катионов, приведенных в следующем ряду и являющихся важными элементами питания растений:
Значительный запас влаги в почве обеспечивается влагой глубоких горизонтов. Запасы воды в почве обусловлены ее влагоемкостью (величиной удельной поверхности почв, способной сорбировать воду) и количеством пор, которые могут заполняться водой. Эти параметры связаны с гранулометрическим составом, структурой минеральных зерен и оструктуренностью самой почвы.
Функция стимулятора и ингибитора биохимических и других процессов
В почву поступают разнообразные продукты метаболизма живых организмов: аминокислоты, белки, витамины, спирты, полисахариды. Эти вещества могут как стимулировать, так и угнетать жизнедеятельность других организмов.
В настоящее время накоплен значительный материал по влиянию организмов друг на друга. Особенно подробно изучался вопрос о взаимовлияниях высших растений и их взаимосвязях с микроорганизмами почвы. В настоящее время активно изучаются взаимовлияния почвенных микроорганизмов [9, 20, 25].
Рассматриваемая проблема почвенной экологии имеет несколько аспектов. Важнейшим вопрос – вклад почвенных биохимических взаимовлияний в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. В ряде случаев существенные стороны жизни наземных биоценозов контролируются данной функцией почв. Примером может служить почвоутомление, при котором почвы снижают свою продуктивность, несмотря на достаточное количество элементов питания и благоприятные климатические условия. Часто это явление связано с монокультурой, а также развитием специфических патогенных микроорганизмов, паразитирующих на определенных растениях, корневыми выделениями некоторых растений, засоренностью посевов сорняками, ухудшением водно-воздушного режима почвы [7].
Выделения растений могут влиять на другие растения поразному: отрицательно (ясень, вяз, осина, сосна отрицательно влияют на дуб), положительно (липа и клен положительно влияют на дуб). Существует и безразличное отношение растений как к собственным, так и к чужим корневым выделениям (дуб и ель безразличны к выделениям друг друга; конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют признаков самоотравления).
Необходимо учитывать, что изучение конкретных проявлений этой функции вызывает ряд трудностей: существуют противоположно направленные влияния воздушных и почвенных выделений; отмечается зависимость действия веществ от их концентрации. Например, выделения дуба в малых концентрациях положительно действуют на сосну, а в больших отрицательно.
