Ирина Волкова
Экологическое почвоведение
Введение
Место экологического почвоведения в системе других наук, цель и задачи курса
Почвоведение с момента его возникновения тесно связано с экологией через учение о факторах почвообразования, но почти столетие шел процесс формирования собственно экологии почв. Революционным событием на этом пути было появление в 1986 г. книги Г. В. Добровольского и Е. Д. Никитина «Экологические функции почв» [4], ставшей фундаментом учения о почвенных экологических функциях. Развитие авторских идей в двух последующих книгах «Функции почв в биосфере и экосистемах» [5] и «Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы» [6] позволили сформировать основное ядро понятий экологии почв. В 2006 г. вышел первый учебник «Экология почв» Г. В. Добровольского и Е. Д. Никитина, в котором экология почв определяется как «междисциплинарная наука, изучающая весь спектр участия различных факторов почвообразования в формировании, динамике и эволюции почв и всю совокупность почвенных экофункций». Авторы включают в экологию почв три взаимосвязанных блока: учение о факторах почвообразования (факторная экология или собственно экология почв); учение о почвенных экологических функциях; учение о сохранении почв как незаменимого компонента биосферы [7].
Представляемый вниманию читателя курс экологического почвоведения, первоначально введенный в программу обучения студентов-экологов в конце 1990-х гг., формировался автором до момента появления интегральной экологии почв. На тот момент в почвоведении еще не была сформулирована целостная экологическая концепция, некоторые разделы этого направления только формировались, другие были в стадии проработки. Обобщение экологических проблем почвоведения академиком Г. В. Добровольским, появление первого учебника по экологии почв позволили более четко очертить цель и задачи, а также предметную область экологического почвоведения.
Мы определили место экологического почвоведения как научное направление внутри экологии почв, предметом изучения которого являются условия жизни организмов в почве. Данный курс базируется на фактах и закономерностях, установленных общим почвоведением, а также использует данные частных наук, таких как экология растений, почвенная зоология, почвенная микробиология, почвенная альгология. Цель настоящего курса – выявить особенности почвы как среды обитания различных живых организмов. В пособии автор взял на себя смелость объединить разделы, достаточно удаленные по тематике, но важные для понимания современных экологических проблем почвенного покрова.
Задачами курса являются: 1) ознакомление с историей развития почвенного покрова Земли; 2) знакомство с учением об экологических функциях почвы – биогеоценотических и глобальных; 3) изучение естественной и антропогенной динамики почвенных свойств и знакомство с основными факторами почвенной среды в их оптимальных и экстремальных для организмов значениях; 4) знакомство с основами почвенного экологического мониторинга.
1. Развитие почвенного покрова Земли
Геологическая история Земли началась 4,5 млрд лет назад после образования литосферы. Древнейший и наиболее продолжительный (3,8 млрд лет) временной промежуток в истории Земли назван криптозоем – периодом скрытой жизни (от греч. кryptos – скрытый, zoe – жизнь). Последние 0,6 млрд. лет фанерозойский эон (от греч. phaneros – видимый, явный, zoe – жизнь) со следами явной жизни [17, 18].
Криптозой (или докембрий) делится на эоны: гадейский, архейский и протерозойский. В криптозое происходила многократная перестройка суши, поверхностный слой литосферы подвергается интенсивному выветриванию, к концу криптозоя сформировались обильные осадочные породы и появились примитивные почвы. Основная периодизация и события этих древнейших эпох по современным научным представлениям выглядят следующим образом. Гадейский (катархейский) эон (4,5–3,9 млрд лет назад) – образование системы Земля – Луна, образование океанов и протоконтинентов, осадочные породы отсутствуют. В это время уже могло происходить накопление органического раствора – «первичного бульона». Пути появления органических молекул на нашей планете до сих пор дискуссионны: они могли быть занесены из Космоса (пангенез) или возникнуть непосредственно на Земле. Независимо от того, где зародилась жизнь, большинство теорий связывают зарождение жизни с появлением на Земле гиперциклов – сложных органических молекул, способных воспроизводить себя. Значительна вероятность их возникновения и в вакууме космоса, и на Земле. Но только попав в определенные экологические условия, гиперциклы могут эволюционировать. Большее преимущество должны были иметь те гиперциклы, которые адсорбировались на минеральных коллоидах. Другие органические соединения, находившиеся в почвенном растворе, взаимодействовали с сорбированными на минеральной матрице гиперциклами. Происходило достраивание их молекул или воспроизведение аналогичных молекул гиперциклов. Такие «оседлые» гиперциклы могли использовать минералы, на которых сорбировались в качестве катализаторов (в частности, марганец в составе пиролюзита, железо в составе оксидов) и до сих пор работают как катализаторы у некоторых видов микроорганизмов [10]. Архейский эон (3,9–2,6 млрд лет назад) – появление магнитного поля Земли, образование древнейшего суперконтинента Пангея и древних осадочных пород. Развиваются анаэробные сообщества архебактерий, прокариотических гетеротрофов и прокариот, способных к аноксигенному фотосинтезу, ископаемые остатки которых в виде строматолитов и микрофоссилий обнаруживаются в породах архея; атмосфера восстановительная. По представлениям Л. О. Карпачевского уже на первых стадиях криптозоя некоторые участки суши были покрыты предпочвами, представлявшими собой минеральный субстрат с сорбированным на нем органическим веществом. «Развитие гиперциклов превратило предпочву в протопочву и могло одновременно привести к возникновению жизни и биосферы в современном понимании этих терминов. Почва, или, точнее, первичное почвоподобное тело, возникло раньше биосферы и послужило толчком к формированию биосферы». Протерозойский эон (2,6–0,6 млрд лет назад) – произошло раскалывание
Пангеи, образование рифтовых впадин, формирование обильных осадочных пород и появление на них примитивных почв. В начале протерозоя появляются оксифотобактерии, 2 млрд лет назад атмосфера становится окислительной, аэробные сообщества господствуют (сначала цианобактерии, затем альгобактерии). Одноклеточные эукариотические организмы появляются 1,8 млрд лет назад, многоклеточные формы эукариот – 0,9–0,7 млрд лет назад. В дальнейшем в течение длительного времени (в криптозое и начале фанерозоя) шло расселение возникших организмов и их эволюция; окислительная атмосфера Земли способствовала эволюционному процессу. Появление и повсеместное распространение многоклеточных организмов сделало возможным сохранение в окаменевшем виде разнообразных и многочисленных оранизмов – наступил фанерозой.
Фанерозойский эон (0,6–0 млрд лет назад) – к фанерозою относятся геологические периоды с явными признаками жизни, т. е. обильными ископаемыми остатками всех групп живых организмов. Считается, что живые организмы зародились в океане и около 1 млрд лет развивались в нем, прежде чем вышли на сушу. Первыми фотосинтезирующими организмами суши были водоросли, обитавшие во внутренних водоемах (озерах, пудах и реках). В пользу заселения суши еще в криптозое свидетельствуют современные данные о заселении скал, на поверхности и в трещинах которых обитают диатомовые, сине-зеленые и одноклеточные водоросли. Суша уже тогда в значительной степени была покрыта рыхлыми отложениями, послужившими основой для почв, зарождавшихся под действием водорослей. Выход растений на сушу произошел в силуре-девоне около 430 млн лет назад, первыми растениями суши были риниофиты, которые дали толчок эволюции высших наземных зеленых растений – мхов и папоротникообразных. Началась эволюция уже существовавших на тот момент примитивных почв, сопряженная с эволюцией наземных сообществ. Фанерозойский эон делится на эры: палеозойскую (эра древней жизни – господство морских беспозвоночных, рыб, папоротников и плаунов), мезозойскую (эра средней жизни – господствовали голосеменные и пресмыкающиеся) и кайнозойскую (эра новой жизни – господство покрытосеменных и млекопитающих). В начале фанерозоя протопочвы были заселены как автотрофами, так и гетеротрофами. В почве накапливались органические соединения, усиливались циклы биофильных элементов (S, N, C Fe) возник биологический круговорт. По мнению Л. О. Карпачевского [11], почвенный покров Земли уже в начале палеозойской эры фанерозоя (кембрий, ордовик, силур) был представлен маломощными среднегумусированными дерновыми, луговыми, иловато-болотными почвами, карликовыми подзолистыми и дерново-подзолистыми почвами. Однако надежных следов этих почв не найдено. Настоящие среднемощные почвы появились в девоне: перегнойно-глеевые, торфяно-глеевые, луговые, засоленные (аналогичные современные почвы встречаются в поймах рек, ручьев). Характерной чертой этой стадии было малое участие мезофауны в разложении органического вещества, что способствовало консервации органики после отмирания растений, в том числе и стволов гигантских папоротников. Возможно, именно поэтому сформировались мощные слои каменного угля, в которых сохранились окаменевшие слои древовидных папоротников. В это же время появились растения с более совершенной корневой системой, что способствовало большему охвату субстрата и формированию симбиотических связей с микробиотой.