Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина – хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).
Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.
В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.
Симбиотический сценарий эукариогенеза: происхождение ключевых эукариотических инноваций, инициированных эндосимбиозом
Мы уже затронули многие аспекты гипотезы об эукариогенезе, инициированном симбиогенезом. Данный раздел объединяет эти разрозненные свидетельства в согласованную схему эукариогенеза. При этом мы не должны забывать, что детали того, что происходило в действительности, восстановить невозможно, и если бы мы занялись разработкой спекуляций об этих деталях, то в конце концов были бы обречены признать, что это просто вымысел. Тем не менее, если мы удерживаем дискуссию на относительно «крупнозернистом» уровне, вполне возможно обнаружение некоей логики даже в единичных эволюционных событиях, каковым является эукариогенез.
Попробуем привязать сценарий эукариогенеза (см. рис. 7–7) к конкретным стадиям и периодам истории жизни на Земле и самой Земли (Kasting and Ono, 2006). Время и место – приблизительно два миллиарда лет назад (палеопротерозой), умеренная температура и соленость, предположительно океанское дно на мелководье. Атмосфера Земли (и, соответственно, океан) в первые 1,5 миллиарда лет истории жизни находились в сильно восстановленном состоянии. Однако примерно в то время, о котором мы говорим, благодаря появлению кислородного фотосинтеза у цианобактерий, началась микрооксигенизация Земли. Концентрация кислорода была, вероятно, на два или три порядка ниже, чем сейчас, но аэробное дыхание уже сделалось возможным. Разнообразие микробной биоты в биосфере было сравнимо с современным, за исключением малочисленности (почти отсутствия) аэробных организмов. Все главные группы архей и бактерий, известные нам сегодня, уже существовали, и даже, вероятно, были другие, ныне вымершие. Экологическая обстановка – важный пункт, который иногда упускается при обсуждении эндосимбиоза: описываемые события, вероятнее всего, происходили в микробных матах, широко распространенных и тесно объединенных сообществах различных бактерий и архей (Allen and Banfield, 2005). В микробных матах уровень горизонтального переноса генов, вероятно, настолько высок, насколько это вообще возможно, и так же должно обстоять дело с частотой заглатывания одной прокариотической клетки другой клеткой, потенциально способного приводить к эндосимбиозу, но вообще редкого среди прокариот.
Главным персонажем этой драмы, хозяином будущего эндосимбионта (назовем его «архейный прародитель эукариот», АПЭ), наиболее вероятно, как отмечалось выше, был представитель мезофильных архей, предположительно с большим геномом, который мог содержать до 5–6 тысяч генов. Имеющиеся данные о дошедших до нас мезофильных археях удручающе неполны по сравнению с другими группами прокариот. Тем не менее то, что мы все-таки знаем, согласуется с предположением, что генетически сложные организмы с множеством генов, приобретенных путем горизонтального переноса, обычны в этой экологической группе. Действительно, самые большие известные геномы архей, единственные археи, обладающие более чем 5000 генов, обнаружены среди мезофилов (а именно некоторых Methanosarcina), и до 20 процентов этих геномов содержат гены сравнительно недавнего бактериального происхождения. Другие известные мезофильные археи, такие как хорошо описанные Thaumarchaeota, тип архей, до недавнего времени скрывавшийся за неопределенным наименованием мезофильных Crenarchaeota, имеют меньшие геномы, но и они тоже обогащены «бактериальными» генами (Brochier-Armanet et al., 2008). Ни один из известных в настоящее время архей не похож на предполагаемого кандидата на столь важную роль АПЭ. Как обсуждалось ранее в этой главе, архейное наследство современных эукариот – смешанное, с наборами генов, происходящих от различных групп Crenarchaeota, Thaumarchaeota или Euryarchaeota. Существует интересная возможность того, что неуловимый АПЭ сочетал многие (возможно, большинство) из этих генов в пределах одного генома/клетки до того, как произошел эндосимбиоз, хотя и последующее приобретение генов посредством ГПГ также могло быть важно. Отталкиваясь от бурной картины прокариотического мира, описанной в главе 5, можно предположить, что потенциально важными эволюционными посредниками были не вымершие, а неустойчивые группы (линии) архей и бактерий. Такие относительно короткоживущие жизненные формы с очень сложными, мозаичными геномами могли возникать довольно часто (по эволюционным масштабам), но чаще всего они постепенно теряли большие части своих геномов и деградировали до более стабильных, привычных нам форм. Однако некоторые из этих предполагаемых сложных временных состояний могли породить взрывы разнообразия (см. рис. 7–7).
Рис. 7–7. Архейный прародитель эукариот (АПЭ) как переходная сложная архейная форма, предрасположенная к горизонтальному переносу генов, и эндосимбиотический сценарий эукариогенеза.
Когда писалась эта глава, появилось сообщение об удивительном открытии, иллюстрирующем неизученное разнообразие архей и увеличивающем вероятность того, что близкие родственники неуловимого АПЭ могли дожить до сего дня. Оливье Грос с коллегами сообщили о двух видах Thaumarchaeota, населяющих морское мелководье (Müller et al., 2010). Эти археи обладают гигантскими клетками, которые формируют ясно выраженные макроскопические филаменты. Более того, клетки одного из этих видов покрыты симбиотическими альфа-протеобактериями. Бактерии в этом случае являются экто-, а не эндосимбионтами; тем не менее этот тип археобактериальной ассоциации прекрасно может создавать условия, способствующие эндосимбиозу. Эти новооткрытые археи вряд ли являются близкими родственниками АПЭ (хотя, повторюсь, вероятность того, что являются, – ненулевая), но по любым меркам это открытие красноречивее всяких слов говорит о правдоподобности эндосимбиотического сценария эукариогенеза.
История эукариот (см. рис. 7–7) начинается с АПЭ, захватившего альфа-протеобактерию, которую трудно точно идентифицировать. Этот АПЭ мог иметь специфическую склонность к поглощению других прокариотических клеток, хотя, разумеется, это не был настоящий фагоцит, подобный современной амебе. Однако представляется вероятным, что АПЭ был археем, не имеющим клеточной стенки, похожим в этом отношении на ныне существующих термофильных архей из рода Thermoplasma. Более того, он, вероятно, обладал некоторой разновидностью цитоскелета, образованной актиноподобными белками, родственными тем, которые обнаружены у другой группы термофильных архей (группа в составе Crenarchaeota, известная как Thermoproteales); сравнительный анализ последовательностей этих архейных гомологов актинов (которые, к сожалению, еще не исследованы экспериментально) даже свидетельствует о возможности того, что они образуют ветвистые филаменты, ключевые структуры, вовлеченные в эукариотический фагоцитоз (Yutin et al., 2009)[62]. Так что не будет безосновательным предположение, что АПЭ «пасся» на бактериальном мате, время от времени захватывая бактериальные клетки. Большая часть поглощенных бактерий встретила свой конец в качестве пищи; другие бактерии могли убивать захватчиков, а некоторые могли становиться временными симбионтами. Фиксация эволюционно стабильного эндосимбионта – чрезвычайно трудная задача, поскольку надо преодолеть много препятствий, чтобы создать такой стабильный эндосимбиоз. Ясно, что, хотя изначальный захват будущего эндосимбионта мог произойти по воле случая, фиксация эндосимбионта могла стать возможной только в той мере, в какой это было связано с явными селективными преимуществами для возникшего химерного организма.
