И. П. Павлов разрушил представление о всегда врождённых и постоянных рефлексах как заданной навсегда «пачке». Если для безусловного рефлекса и существует обязательная конечная «рефлексогенная зона» (так, раздражение вкусовых рецепторов в полости рта всегда вызывает слюноотделение), то, оказалось, этот же рефлекс можно вызывать и раздражением каких угодно других «условных» рецепторов и рецептивных полей. Требуется лишь, чтобы это раздражение входило в общий временной комплекс с раздражением обязательной «рефлексогенной зоны». Вырвем его из этого соседства во времени и оно понемногу перестанет вызывать данный рефлекторный эффект (например, слюноотделение). С другой стороны, даже совершенно одинаковым раздражением того же самого рецептора можно вызывать сколь угодно различные рефлекторные дуги в зависимости от того, в какой комбинации и последовательности с другими оно выступает.
Все эти превращения рефлекторных дуг И. П. Павлов связывал с деятельностью коры головного мозга (в дальнейшем было показано, что в некоторой мере они могут осуществляться и нижележащими отделами). Тем самым среднее звено в рефлекторной дуге оказалось в известном смысле эквивалентным функционированию коры мозга, этого сложнейшего образования совокупной центральной нервной системы. Нет такой точки в коре, которая в принципе не могла бы оказаться в функциональной связи с любой другой точкой, которая не находилась бы в данный момент в связи со многими точками, — это доказали экспериментальные физиологические исследования условных рефлексов.
К тому же выводу о цельности, об интегральной работе мозга как среднего звена всякой рефлекторной дуги вело и открытие И. П. Павловым явлений иррадиации и концентрации нервного процесса возбуждения в головном мозгу. Сначала он имеет неудержимую тенденцию распространиться со всей мыслимой широтой, в частности охватить всю кору, затем эта тенденция встречается с обратной — стянуться и сжаться до минимального очага. Обе тенденции находятся в связи и противоборстве между собой. Ход рефлекса и в его сенсорной и в моторной части всякий раз находится в зависимости от состояния этой борьбы за распространение коркового процесса на всё целое или его локализацию.
Как видим, учение И. П. Павлова о рефлексах есть одновременно и учение о координирующей и интегративной работе всей центральной нервной системы, всего мозга, всей коры. Кстати, может быть, именно этот аспект исследований в значительной степени отклонил внимание И. П. Павлова и почти всей его школы от механизмов безусловных рефлексов. Последние имеют подчас подкорковую природу и известную физиологическую автономию. Лишь позже А. Д. Слоним и другие представители этой школы принялись углублённо изучать инстинкты, сумев в отличие от этологов глубоко связать протекание этих наследственно врождённых и прижизненно приобретённых, т. е. условных, рефлексов.
И всё же при всей интегративности подхода И. П. Павлова и его учеников к рефлекторным функциям коры головного мозга её работа выглядит мозаично. В каждый данный момент кора мозга — мозаика центров возбуждённых и заторможенных. Тем самым поведение организма может быть представлено как огромное множество в какой-то мере отдельных рефлекторных дуг. Как выразился один из учеников И. П. Павлова, перед нами рассыпанные колёсики из часового механизма, мы знаем каждое из них, но мы ещё не знаем, как собираются из них часы и как часы идут.
Учение А. А. Ухтомского о доминанте в большой степени восходит к упомянутым идеям Шеррингтона. Он сам писал: «Моя физиологическая мысль в значительной степени воспитана Шеррингтоном»[188]. Это воздействие выразилось прежде всего в попытке как раз продолжить уяснение механизма объединения, централизации в царстве рефлексов.
Мировоззрение этого выдающегося физиолога, А. А. Ухтомского, в отличие от И. П. Павлова не характеризовалось законченным атеизмом и материализмом. Оно глубоко материалистично в основе, но несёт и сложное противоречивое наследие. Вероятно, с этим надо связать незавершённость великого замысла, как представляется мне справедливым, определить нынешнее состояние учения о доминанте. Но это прозрение А. А. Ухтомского было столь гениально, что, думается, оно надолго осенит движение вперёд на одном из главных направлений физиологической науки. Поэтому я буду описывать принцип доминанты и как адепт, и как критик: из его анализа должна проистекать необходимость следующего шага. А этот следующий шаг и есть вторжение в нашу магистральную проблему — генезис второй сигнальной системы.
III. Доминанта
Ныне подчас подчеркивают, что явление доминанты первым заметил не А. А. Ухтомский, а в 1881 г. — Н. Е. Введенский, в 1903 г. — И. П. Павлов, в 1906 г. — Ч. Шеррингтон, а сам А. А. Ухтомский — в 1904 или даже в 1911 г. Но дело не в наблюдении и констатации факта, а в формулировании закономерности или принципа и в создании теории. Идея доминанты была изложена А. А. Ухтомским в 1923 г. в работе «Доминанта как рабочий принцип нервных центров». Это было почти сразу после смерти его учителя Н. Е. Введенского (1922 г.), хотя, согласно воспоминаниям А. А. Ухтомского, он стал излагать студентам идею доминанты приблизительно в 1920–1921 гг. Впрочем, как мы только что видели, и термин «доминирование» в прямо относящемся сюда смысле, и содержание концепции уходят корнями в наследие Шеррингтона и ещё более Введенского. При этом, однако, сам А. А. Ухтомский долгое время преувеличивал расхождение своей концепции со взглядами учителя, т. е. Н. Е. Введенского, как и с направлением И. П. Павлова. Лишь потом его озарило сознание, что его учение о доминанте поистине вытекает из представлений Введенского, в том числе о пессимуме, парабиозе и истериозисе. И ещё позже убедился он, что многое в его принципе доминанты гармонически сочетается и рационально размежёвывается с павловскими условными рефлексами[189]. Впрочем, как увидим, в вопросе о торможении осталось глубокое расхождение.
На рецепторные поля организма, на его рецепторы внешней среды (экстерорецепторы) и своей собственной внутренней среды (интерорецепторы, а также рецепторы собственных движений — проприорецепторы) воздействует в каждый данный момент великое множество разных раздражающих агентов. Ведь среда постоянно меняется то медленно, то быстро, мало того, бодрствующий организм сам ускоряет и разнообразит смену принимаемых раздражений своей неугомонной активностью, движениями, «подставляясь» под новые и новые агенты. Физиолог должен примирить это с тем фактом, что в каждый момент наблюдается в общем один какой-то ответ, одна деятельность или даже одно движение, а не великое множество условных и безусловных рефлексов по числу атакующих раздражений. Рефлексы бы сталкивались между собой и в полном смысле взорвали бы организм в первый же миг его существования. Отсюда вслед за Шеррингтоном мысль А. А. Ухтомского: «Всё разнообразнее и обильнее сказывающаяся взаимная зависимость между объёмом рецепции животного и его образом поведения не допускает более старого представления об организме как о пачке независимых друг от друга рефлекторных дуг»[190]. Нет, оказывается, рефлексы работают под лозунгом «все за одного, один за всех».
А. А. Ухтомский в работе «Парабиоз и доминанта» пояснил это с помощью терминов и образов, заимствованных из технической механики. Во всякой полносвязной системе, в том числе в машине, составляющие её твёрдые тела, части, детали так сочленены между собой, что оказываются исключёнными все движения, кроме одного. В направлении этой единственной оставшейся «степени свободы» разряжается приложенная энергия и совершается работа. В технических механизмах сама форма соприкасающихся поверхностей тормозит движения во всех других направлениях, кроме одного. Но в организмах полносвязность скелетно-мышечных систем обеспечивается отнюдь не формой поверхностей твёрдых тел, нет, здесь преобладают сочленения о двух или даже о трёх степенях свободы. Кисть руки относительно туловища обладает семью степенями свободы, т. е. практически её перемещения относительно туловища ограничены только длиной костей, в основном она как бы не имеет связи с ним. По подсчёту О. Фишера, учитывая возможные перемещения между корпусом, головой и конечностями, мы находим в нашем теле не менее 107 степеней свободы. И это не считая движений лица и движений внутри корпуса. В скелете же, освобождённом от мягких частей, число возможных перемещений ещё больше.
Это значит, продолжает Ухтомский, что тело и скелет не представляют собой механизма: ведь механизм характеризуется одной степенью свободы, т. е. сохранением возможности лишь для одного движения (или немногих) при исключении, иначе — торможении множества других движений. Значит, в живом теле потенциально заключено очень много механизмов. Всякий отдельный сустав тела способен образовать столько механизмов, сколько в нём степеней свободы, но он не образует ни одного из этих механизмов, пока все степени свободы открыты одинаково. Благодаря тому, по словам А. А. Ухтомского, что механизмы в живом теле осуществляются не раз навсегда пригнанной формой сочленений (как в технических механизмах), но подвижным распределением мышечных тяг и сопротивлений, приобретается то замечательное обстоятельство, что живое тело представляет собой не единую, раз навсегда определённую машину, но множество переменных машин, которые могут калейдоскопически сменять друг друга, используя одни и те же сочленения и лишь градуируя иннервацию работающих мышц. Тело представляет собой множество сменяющих друг друга машин, своевременно и пластически приспосабливающих его к условиям момента, однако лишь если в каждый определённый момент имеется одна определённая степень свободы и энергия направляется на выполнение одной очередной работы. Это значит, что все остальные должны быть в этот момент исключены, устранены, заторможены.
