Следовательно, половина дела или даже наибольшая часть — торможение. Уже даже в простейших технических приборах, говорит Ухтомский, осуществление механизма предполагает устранение (торможение) множества возможных перемещений ради сохранения немногих или одного. Тем более в теле животного механизмы осуществляются настолько, насколько устраняются (тормозятся) множества движений ради использования немногих степеней свободы или, ещё лучше, одной степени свободы[191].
Здесь мысль А. А. Ухтомского достигает кульминационной точки, критического рубежа. Не вытекает ли из этого рассуждения, что физиолог должен обратить главное внимание на это количественно господствующее явление, торможение, и допустить, что оно поглощает подавляющую массу рабочей энергии организма? Но А. А. Ухтомский отказывается от этого логичного шага. Он пишет: «В нашем теле исключение движении, необходимое для образования механизмов, достигается, как мы видели, активным вмешательством мышц, и уже это делает тем более очевидным, что формирование полносвязных систем в нашем теле само по себе требует затраты энергии на работу торможения рядом с энергией, идущей, собственно, на рабочий эффект очередного механизма. И здесь также может быть речь лишь о том, чтобы формирование механизмов было по возможности экономнее в том смысле, чтобы устранение движений обходилось как можно дешевле, а наибольшая часть разряжающейся энергии шла на динамический эффект»[192].
Вот тут и возникает возражение. Откуда вытекает этот принцип экономии, почему торможение должно обходиться «дешевле»? Вся предшествовавшая логика могла привести к обратному предположению: раз надо затормозить n степеней свободы и оставить одну, значит, и расход энергии мог бы относиться как n: 1, а может быть, и как nx: 1, если допустить, что энергетический коэффициент торможения вообще в x раз больше динамического эффекта. Даже в этом последнем допущении нет ничего биологически абсурдного, ибо, как показал автор, затрата эта всё равно вкладывается в формирование данного биологически необходимого механизма и в обеспечение его эффекта, а не идёт на какие-то побочные цели. А. А. Ухтомский исходит из недоказанного постулата экономии затрат на предпосылку действия, тогда как сомнительно вообще высчитывать, что дороже, что дешевле, если всё идёт в общее дело. А. А. Ухтомский критикует физиолога А. Хилла за его расчёты, из которых необходимо следовал вывод, что «мышца, играющая роль всего лишь задержки, т. е. использующая свой механический потенциал для „статической работы“, действует с громадным перерасходом энергии…»[193]. Это представляется ему невозможным. В другой работе — «Доминанта как рабочий принцип нервных центров» — сам А. А. Ухтомский подошёл было к гипотезе, что, может быть, на совокупность центров, подлежащих сейчас торможению, падают импульсы не такие, какие нужны для положительной работы тех же центров, а именно для торможения падают усиленные или учащённые импульсы, а для положительной работы — редкие и умеренные. Однако он отверг эту гипотезу (хоть она в немалой мере соответствовала бы нейрофизиологическим представлениям Н. Е. Введенского) с той же «экономической» мотивировкой: предположить это, пишет он, «значило бы допустить, что работа нервного механизма рассчитана на невероятно расточительную трату энергии»[194]. Какой недостаточный аргумент! Сколько фактов свидетельствует о расточительности живой природы. Здесь сравнение с технической механикой твёрдых тел завело слишком далеко.
А. А. Ухтомский как бы чувствовал зыбкость почвы в этом вопросе, снова и снова возвращался к нему. Однажды он попробовал разграничить расходы энергии на проводящих нервных путях и в исполнительных мышечных органах. Он готов уже допустить, что торможение на проводящих путях обходится дороже, чем проведение возбуждения, но утверждает, что для общего энергетического баланса это малосущественно, ибо подавляющая часть энергии расходуется на рабочие, исполнительные органы. «Энергетическое хозяйство организма в целом заинтересовано преимущественно в экономном расходовании потенциалов станций назначения мышц. По-видимому, некоторая неэкономность работы допускается в нервной сети ради того, чтобы оградить мускулатуру от неэкономной траты»[195]. Всё это имеет характер не эмпирический, а априорный: ведь никто ещё не отделил настолько работу, выполняемую нервными окончаниями в мышце, от работы мышцы.
Так определился выбор направления мысли А. А. Ухтомского. Хотя положительную работу и сопряжённое с нею торможение всех ненужных в данное время рабочих возможностей организма он всегда рассматривал как две половины принципа доминанты, две равноправные стороны единого акта и хотя вторую половину, торможение, он рассматривал не как бездействие, а как специфическую и очень важную работу, на деле он уделял главное внимание первой половине. Сопряжённое торможение осталось в системе А. А. Ухтомского на заднем плане. Однако изредка в его словах звучит предвидение, что будущая наука переменит это соотношение. Так, из одной его неопубликованной работы Ю. М. Уфлянд цитирует такие вещие слова: «Будущее более конкретное и содержательное понимание доминанты и её законов будет почерпнуто более всего именно из познания тех изменений, которые ею вносятся в течение прочих реакций в теле»[196]. Это будущее ещё только наступает.
Каково же наличное «менее конкретное и содержательное» понимание доминанты и её законов?
А. А. Ухтомский нашёл удивительно глубокое и простое физиологическое построение. Мозговой очаг единственной степени свободы, открывающейся в данный момент, сам и тормозит все остальные степени свободы, так как оттягивает на себя от соответствующих центров направляющееся к ним нервное возбуждение. Вот почему все поступающие раздражения, которые должны были бы вызывать одновременно множество всяческих рефлексов, не взрывают организм, а содействуют эффекту одной рефлекторной дуги, в данный момент господствующей, доминирующей, т. е. экспроприирующей все прочие возможные. Почему доминирует именно она? Это подготавливается предшествующей «историей» данных нервных центров, например накоплением интероцептивных или гормональных, химических сигналов о готовности какого-то биологического акта, о его неотложности; в условиях эксперимента доминанта может быть подготовлена прямым воздействием слабого электрического тока или, скажем, стрихнина на нервные центры.
Доминантная группа нервных центров (в большинстве случаев неправильно говорить об одном центре: выражения центр или очаг доминанты служат лишь условным сокращением для обозначения «констелляции» взаимосвязанных в данный момент систем на всех этажах — корковом, подкорковом, в автономной и симпатической нервной организации, в механизме гуморальной регуляции) характеризуется: 1) высокой возбудимостью, 2) способностью стойко удерживать своё возбуждение, 3) способностью суммировать в себе возбуждение от вновь и вновь приходящих нервных импульсов. А. А. Ухтомский придавал большое значение четвёртому признаку — инертности этих свойств в доминирующей группе нервных центров: доминанта «настаивает на своём». Доминанта — явление более или менее длительное, поэтому школа А. А. Ухтомского в быстро преходящих рефлексах не усматривает состояния доминанты[197]. Но доминанта всегда временна. Её купирует либо полное завершение биологического акта, либо прекращение по другим причинам её подкрепления адекватным раздражителем, либо подавляющая её конкуренция со стороны подготовившейся (или подготовленной экспериментатором) более мощной группы центров. К ещё одной причине торможения доминанты мы вернёмся ниже.
В качестве наиболее наглядных примеров доминанты физиологи обычно указывают на такие акты, сложные рефлексы, которые от начала до завершения требуют известного промежутка времени. Таковы дефекация, мочеиспускание, еда, родовой акт, половой акт. Пока совершается такой цепной рефлекс, животное как бы приковано им, оно слабо реагирует или вовсе не реагирует обычными рефлексами на изменения внешней обстановки. А. А. Ухтомский любил повторять, что он впервые обнаружил явление, позже названное доминантой, когда приготовленная для лекционной демонстрации кошка на раздражение двигательных центров вместо ожидаемого двигательного рефлекса ответила рефлексом дефекации. То же самое установил он на акте глотания[198]. Раздражения, которые по своей природе должны были бы вызывать строго определённый рефлекс, лишь усиливают протекающий в это время или подготовленный совсем иной рефлекс, тогда как нормально вызываемый ими рефлекс даже вовсе не возникает. В качестве классического примера приводят также опыт Ю. М. Уфлянда: у лягушки-самца весной очень сильна доминанта «обнимательного рефлекса», служащего для удерживания самки передними лапками, и тогда электрическое раздражение задних лапок вызывает не обычное отдергивание их, но только усиление этого обхватывающего движения передних конечностей.
