Ультраструктурные, функциональные и геномные данные согласованно свидетельствуют о том, что эукариоты являются археобактериальными химерами. Более того, гены явно бактериального происхождения существенно превышают по численности «архейные» гены. Более того, сравнительный анализ растущей коллекции доступных геномов архей все увереннее показывает, что многие ключевые клеточные системы эукариот существуют в примитивных формах уже у архей. Вариабельность этих систем между разными линиями архей, вместе с филогенезом консервативных белков, говорит о том, что архейный предок эукариот принадлежал к глубокой, возможно вымершей ветви архей с геномом высокой сложности и разработанными клеточными функциями. Недавнее открытие возможного прямого предка убиквитиновой системы в новом архейном геноме говорит о том, что мы можем в настоящее время недооценивать, насколько многие типичные функциональные системы эукариот могли быть представлены в течение эволюции Archaea. Это и другие подобные открытия внушают доверие к «комбинированному сценарию» происхождения эукариот, согласно которому эти заранее сформировавшиеся системы случайно сочетались в архейном хозяине первичного эндосимбионта. Напротив, системы внутренних мембран эукариот – особенно ядро, с его сложным комплексом ядерной поры – не обнаружены у архей и, по-видимому, были собраны, по крайней мере частично, из предковых бактериальных компонентов. Представляется важным, что эукариоты унаследовали развитые, сложно организованные системы от архей (естественно, за исключением митохондрий), тогда как многочисленные бактериальные молекулярные компоненты были в основном унаследованы по одному, a новые молекулярные машины возникли путем рекомбинации. Это различие, по-видимому, отражает асимметрию между хозяином и эндосимбионтом: несмотря на все драматические инновации, сопровождавшие эукариогенез, многие клеточные системы архейного хозяина сохранились и изменялись только эволюционным (плавным) путем, посредством дупликаций и приобретения дополнительных деталей.
Все вместе эти наблюдения, по-видимому, лучше всего совместимы с симбиогенетическим сценарием происхождения эукариот. Согласно этому сценарию, эукариогенез был инициирован эндосимбиозом альфа-протеобактерии с предковыми археями, а система внутренних мембран, в том числе ядро, появилась как защита против вторжения интронов. Более того, остальные ключевые нововведения эукариотической клетки, такие как нонсенс-опосредованный распад ошибочных транскриптов и значительное усложнение убиквитин-зависимой системы деградации аберрантных белков, по-видимому, логически объясняются как дополнительные линии защиты против той же инвазии. Косвенно гипотеза защиты может вносить вклад в понимание эволюции других главных черт эукариот, таких как исчезновение оперонов и переход от кольцевых хромосом к линейным. Подводя итог, можно сказать, что сейчас мы имеем достаточно согласованную, хотя, конечно, слишком схематичную хронику эукариогенеза. Завершая эту главу, я хочу подчеркнуть, что, несмотря на многочисленные детали, остающиеся неясными, история эукариогенеза является идеальной демонстрацией главной темы настоящей книги: взаимодействия между случайностью и необходимостью в эволюции жизни. В самом деле, захват протомитохондриального эндосимбионта, несомненно, был ключевым событием эукариогенеза, и партнеры этого симбиоза были «выбраны» случаем. Тем не менее этот симбиоз, судя по всему, инициировал сложную цепь событий, многие элементы которой были необходимы для того, чтобы обеспечить выживание химерного организма, и мы знаем, что на нашей планете эукариоты действительно выжили и достигли беспрецедентной сложности и разнообразия.
Рекомендуемая дополнительная литература
Doolittle W. F. (1998) You Are What You Eat: A Gene Transfer Ratchet Could Account for Bacterial Genes in Eukaryotic Nuclear Genomes. Trends in Genetics 14: 307–311.
По-видимому, первое описание храповика переноса генов от эндосимбионтов к хозяину, правда в контексте архезойного сценария.
Embley T. M., and W. Martin. (2006) Eukaryotic Evolution, Changes, and Challenges. Nature 440: 623–630.
Глубокий аналитический обзор различных сценариев эукариогенеза в свете представления о том, что все эукариоты обладают митохондриями или МПО.
Koonin E. V. (2010) The Origin and Early Evolution of Eukaryotes in the Light of Phylogenomics. Genome Biology 11: 209.
Рассмотрение родственных связей между супергруппами эукариот, природы LECA и эукариогенеза, с упором на высокую сложность LECA.
Koonin E. V. (2006) The Origin of Introns and Their Role in Eukaryogenesis: A Compromise Solution to the Introns-Early Versus Introns-Late Debate? Biology Direct 1: 22.
Дальнейшее развитие защитного сценария эукариогенеза, запущенного инвазией интронов и включающего единую цепь причинно-следственных связей, обусловливающих происхождение различных специфичных для эукариот функциональных систем.
Kurland C. G., L. J. Collins, and D. Penny. (2006) Genomics and the Irreducible Nature of Eukaryote Cells. Science 312: 1,011—1,014.
Воодушевленное выступление против эндосимбиотического сценария эукариогенеза и за первичное происхождение сложности эукариот.
Lane N., and W. Martin. (2010) The Energetics of Genome Complexity. Nature 467: 929–934.
Гипотеза о неизбежности эндосимбиоза, который интерпретируется как единственный путь к эффективной биоэнергетике, необходимой для эволюции больших сложных клеток.
Martin W., and E. V. Koonin. (2006) Introns and the Origin of Nucleus-Cytosol Compartmentalization. Nature 440: 41–45.
Гипотеза о защите от инвазии интронов как факторе отбора, обусловившем возникновение ядра.
Martin W., and M. Muller. (1998) The Hydrogen Hypothesis for the First Eukaryote. Nature 392: 37–41.
Ключевая гипотеза о метаболической кооперации как факторе отбора, способствующем мутуалистическим связям между хозяином и эндосимбионтом.
Martin W., T. Dagan, E. V. Koonin, J. L. Dipippo, J. P. Gogarten, and J. A. Lake. (2007) The Evolution of Eukaryotes. Science 316: 542–543.
Опровержение аргументации Курланда с соавторами (Kurland et al., 2006).
Zimmer C. (2009) Origins. On the Origin of Eukaryotes. Science 325: 666–668.
Популярное обсуждение различных сценариев эукариогенеза.
Глава 8. Неадаптивная нулевая гипотеза эволюции генома и истоки биологической сложности
Эволюционная энтропия и сложность
Немногие модные слова в последние два десятилетия были настолько популярны и в то же время определялись столь разнообразно, зачастую противоречиво, а иногда и обманчиво, как сложность[68]. Несмотря на эту суету, понятие сложности, очевидно, отражает общее, фундаментально важное явление, пронизывающее всю биологию и выходящее за ее рамки. В отличие от многих научных терминов, «сложность» имеет конкретное значение в обыденном языке. Мы узнаем ее, как и порнографию[69], с первого взгляда. Все признают, что млекопитающее или птица сложнее, чем червь, а червь сложнее, чем любой одноклеточный организм. Говоря интуитивно, здесь присутствует дополнительный оттенок, устанавливающий пропорциональность сложности с «развитостью» или «приближением к совершенству».
Поднимаясь уровнем выше чистой интуиции, спросим, что означает большая сложность млекопитающего по сравнению с амебой? Этот вопрос очень важен, если мы стремимся выработать удовлетворительный ответ на известный вопрос: почему вокруг нас существуют слоны и секвойи (даже если их все меньше и меньше), а не одни лишь бактерии и археи с необходимыми и достаточными для функционирования минимальной клетки комплектами генов? Другими словами, какие факторы ведут к появлению сложности в процессе эволюции? В главе 7 мы обсуждали эволюционные сценарии, пытающиеся объяснить, как могла возникнуть поразительно сложная (по сравнению с клетками прокариот) организация эукариотической клетки. В этой главе мы столкнемся с озвученным выше вопросом «почему?» напрямую, и ответы на него будет неожиданными и, возможно, введут некоторых в замешательство.
Точное определение организационной – или, в случае биологии, организменной – сложности по самой своей природе дается трудно. Попытки в этом направлении рассматривают различное число составляющих частей в сравниваемых системах[70]. Например, у позвоночных большее количество тканей и типов клеток, чем у червей, и это, естественно, приводит к утверждению, что позвоночные обладают большей организменной сложностью (Bonner, 2004). Для нашего рассуждения, однако, более важен тот факт, что эукариотические клетки имеют гораздо больше внутриклеточных органелл, чем клетки прокариот (те, как правило, вообще не имеют настоящих органелл). Эта разница, безусловно, отражает большую сложность организации эукариотической клетки. Кроме того, можно было бы в принципе измерить число взаимодействий между компонентами или число соединений в сетях передачи сигнала и на этом основании сравнивать сложность организмов или клеток. Однако все эти определения сложности, видимо, упускают «нечто», что мы интуитивно воспринимаем как неотъемлемое свойство сложной организации. В любом случае количественное сравнение организменной сложности, по-видимому, не приносит много пользы в реальных исследованиях. Геномная сложность определяется более естественно и может быть изучена подробнее. Действительно, в конце концов, геномные последовательности представляют из себя длинные строки цифровых символов (букв), а для этого класса объектов хорошо известны формальные, операциональные определения сложности. Вероятно, наиболее известным и наиболее интуитивно осмысленным из них является колмогоровская сложность, которая связана с шенноновской информацией и классическим статистическим определением энтропии по Больцману. Колмогоровская сложность – это просто длина кратчайшей строки символов, в которых может быть закодирована данная последовательность (геном). Очевидно, что наименее сложной последовательностью будет гомополимер (например, polyA), для которого длина сообщения составляет лишь одну букву, а сложность (информационное содержание) – 2 бита (в случае четырех нуклеотидов). Наиболее же сложная последовательность – полностью случайный полимер с равными частотами для всех четырех нуклеотидов (или 20 аминокислот, если мы примем это определение для аминокислотных последовательностей) в каждой позиции. Классическая формула Шеннона для энтропии (информационного содержания) нуклеотидной последовательности длины L (см. рис. 8–1а) может быть записана следующим образом:
