Первые настоящие динозавры, судя по фоссилиям, были двуногими и произошли от примитивных двуногих архозавроморфов в первой половине триаса. Те архозавроморфы были также предками крокодилов и, возможно, являлись теплокровными или, по крайней мере, развивались в этом направлении. В данной группе организмов двуногие являлись преобладающим морфологическим типом, и какое-то время существовали даже двуногие крокодилы. Почему двуногие? Как это помогло приспособиться к недостатку кислорода?
Современные ящерицы не могут дышать при беге, а у них были сотни миллионов лет, чтобы завоевать себе такое право. Такое физиологическое ограничение возникло у них из-за «лежачего» положения тела. Современные млекопитающие демонстрируют определенный синхронный ритм движений конечностей и дыхания. У лошадей, кроликов, гепардов и многих других один вдох приходится на один шаг. Их конечности находятся полностью под корпусом тела, и поэтому позвоночник данных четвероногих млекопитающих в основном неподвижен в отличие от позвоночника ползающих рептилий. Позвоночник млекопитающих слегка изогнут книзу, а при беге выпрямляется, и такое движение вверх-вниз скоординировано с вдохом и выдохом. Такая система, впрочем, появилась только у настоящих млекопитающих, в триасе. Даже самые развитые цинодонты триаса не имели полностью поднятого на опорные конечности туловища и поэтому, вероятно, испытывали неудобство или даже страдание, если пытались бежать и дышать одновременно.
Если существо передвигается на двух, а не на четырех ногах, движение слабо затрагивает работу ребер и легких, дыхание и передвижение механически не взаимосвязаны. Двуногие могут делать столько вдохов-выдохов, сколько потребуется, даже при быстром беге. Во времена дефицита кислорода, но хорошо развитых отношений «охотник — жертва» даже незначительное преимущество либо в преследовании добычи, либо в убегании от хищника существенно повышало способность к выживанию. Ползающие хищники позднего пермского периода, например, ужасные горгонопсы, нападали, как и большинство хищников того периода и более ранних времен, из засады, как все современные ящерицы. Хищники, которые ищут и преследуют добычу, должны иметь большую скорость и выносливость. Что стало с другими животными триаса, когда они поняли, что впервые в истории хищники энергично рыщут в поисках поживы, а не прячутся, поджидая жертву?
Крокодилы и динозавры произошли от общего четвероногого предка, жившего в триасовом периоде. Вероятно, это существо было пресмыкающимся из Южной Африки — эупаркерией. В классификации группа этих животных имеет название Ornithodira, и с самого начала своего существования в ней стали развиваться признаки двуногости. Данный процесс можно проследить по лодыжкам в останках животных данной группы — эти сочленения эволюционировали из сложных систем, свойственных четвероногим, до простого шарнирного сустава. Такое устройство лапы, постепенное удлинение задних конечностей по отношению к передним, а также удлинение шеи, которая приобрела форму сглаженной буквы «S», — все это свидетельствует о неуклонном развитии устройства тела, характерного для двуногих. В дальнейшем Ornithodira разделились на две четко разграниченные определенными признаками группы. Одна улетела в небеса — птерозавры. Возможно, первыми из них были склеромохлусы из позднего триаса. Эти все еще сухопутные создания, по всей вероятности, очень быстро бегали, а затем научились недолго планировать между прыжками, чему способствовали складки кожи между передними и задними конечностями. Самый древний по-настоящему летающий птерозавр также относится к позднему триасу и называется эудиморфодон.
Итак, птерозавры эволюционировали в летающих существ. Их братья из другой группы Ornithodira постепенно превратились в динозавров и обрели соответствующую анатомию. Переходной формой от Ornithodira к собственно динозаврам считается лагозух — нечто среднее между четвероногим и двуногим животным. Возможно, он медленно передвигался на четырех лапах, но мог становиться на задние лапы, чтобы увеличить скорость для преследования добычи — он был хищником Однако его передние и задние конечности еще не похожи на те, что соответствуют строению настоящих динозавров, поэтому в биологических классификациях лагозухов не относят к динозаврам. Но после них появились герреразавры, которые имеют соответствующие признаки и классифицируются как первые динозавры. Впрочем, как будет показано позднее, в строении герреразавров отсутствовала одна важная характеристика, которая тем не менее появилась у их непосредственных наследников, — это особая дыхательная система, способная справляться с недостатком кислорода в атмосфере Земли того периода.
Первый динозавр был в полном смысле двуногим[191], мог хватать предметы передними лапами, у него даже был большой отставленный палец, как у нас. Такая пятипалая рука функционально весьма отличалась от трехпалой задней лапы-ноги (на самом деле на ноге тоже было пять пальцев, но два из них были настолько неразвиты, что при ходьбе или беге земли касались только три). Поскольку эволюция привела этих животных к двуногости, ей больше не нужно было соображать, как усовершенствовать передние лапы для опоры и передвижения по земле. Но чем же тогда занять передние конечности? Позднее у знаменитого тираннозавра передние лапки были такого размера, что многие считают, будто он их вообще никак не использовал. У первых динозавров, однако, передние конечности явно использовались, вероятно, для хватания и удерживания добычи. Задние конечности имели форму, которую мы привыкли видеть на картинках с хищными динозаврами.
Таков был морфологический тип первых динозавров, от которых потом произошли все остальные: двуногие, с длинными шеями, с хватательными передними конечностями с развитым большим пальцем, с большим мощным тазом с массивными мускулами для ходьбы и бега. Ранние формы этих двуногих были относительно невелики по размеру. В самом конце триаса они разделились еще на две группы — это было самое фундаментальное разграничение надотряда динозавров. В какой-то момент у некоторых из этих триасовых двуногих произошла модификация положения лобковой кости. Любой школьник теперь знает, что это изменение в строении таза придало развитию динозавров два различных направления: более древние формы называются ящеротазовые, а их потомки, с которыми они делили господство на планете последующие 170 млн лет, — птицетазовые.
Одним из наших исследовательских интересов, бесспорно, является вопрос о том, как динозавры дышали[192]. Известно, что их дыхательная система серьезно отличалась от дыхательной системы современных хладнокровных рептилий, но при этом была очень похожа на дыхательную систему современных теплокровных птиц. Легкие современных высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) делятся на два основных типа (хотя мы увидим, что существует больше двух систем дыхания, включая легкие, циркуляцию крови и тип кровяного пигмента). Оба типа легких вполне могли развиться от легких единого предка рептилий из каменноугольного периода, у которого они были простыми воздушными мешками. Все современные млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, а у современных черепах, ящериц, птиц и крокодилов (то есть у всех остальных) строение легких складчатое. Альвеолярные легкие состоят из миллионов пузырьков, пронизанных кровеносными сосудами. Пузырьки и называются альвеолами. Воздух поступает в эти пузырьки и затем выходит наружу, то есть система работает в обе стороны.
Млекопитающие, и мы в их числе, пользуются такими легкими, и для нас привычным является этот постоянный процесс «туда-сюда». Воздух втягивается в альвеолы, а затем выдыхается обратно, кислород и углекислый газ меняются местами. Вдохи-выдохи осуществляются комбинацией движений ребрами (благодаря мускулам, конечно) и сокращением системы мышц, называемых диафрагмой. Сокращение диафрагмы приводит к расширению легких и увеличению их объема. Два этих движения — расширение грудной клетки за счет движений ребер и сокращение диафрагмы — уменьшают давление воздуха внутри легких и обеспечивают вдох. Выдох происходит частично мягким сокращением каждой альвеолы: когда в них попадает воздух, они расширяются, но затем через некоторое время естественным образом сжимаются из-за эластичных свойств ткани их стенок. Многочисленность альвеол делает такое дыхание эффективной системой поглощения кислорода, который очень нужен теплокровным млекопитающим в их активной жизнедеятельности. Однако то, что воздух входит и выходит одним и тем же путем, делает данную систему не такой уж успешной из-за количества энергии, затрачиваемой на сам процесс получения кислорода[193].
