Очевидно, что общий объем воздушных мешков существенно больше объема легких. Воздушные мешки не принимают непосредственного участия в проникновении кислорода в органы, они являются приспособлением для работы разнонаправленных потоков. Становится понятно, что в сравнении с другими типами легких у позвоночных животных более продуктивная работа дыхательной системы птиц связана с наличием воздушных мешков, которые обеспечивают эффективную работу так называемого двойного дыхания.
Наличие воздушных мешков у динозавров было подтверждено к 2005 году многочисленными исследованиями. До этого момента некоторые ученые доказывали, что легкие динозавров ничем не отличались от легких современных крокодилов, только были больше, и что птичьи легкие с дополнительными воздушными мешками[195], а также система двойного дыхания не существовали до мелового периода, то есть появились не ранее 100 миллионов лет назад — и только у птиц! Данная точка зрения не представляется убедительной. В 2005 году, впрочем, наука еще не располагала точными сведениями о концентрациях кислорода в атмосфере в раннем мезозое, а также оставалось неизвестным, каким образом изменения уровня кислорода могут влиять на эволюцию дыхательных систем.
Как бы то ни было, дыхательная система птиц устроена намного лучше, чем у млекопитающих. Было подсчитано, что на высоте уровня моря птица извлекает из воздуха на 33 % больше кислорода, чем млекопитающее, и эта разница может увеличиваться — на высоте 4500 м дыхание птиц может быть на 200 % эффективнее, чем у млекопитающих. Это дает птицам огромное преимущество перед рептилиями и млекопитающими. Если подобная ситуация существовала и в прошлом, когда даже на уровне моря концентрация кислорода в атмосфере равнялась примерно тому, что сегодня наблюдается на высоте 4500 м, то, разумеется, преимущества подобной системы дыхания невозможно было переоценить.
Птицы произошли от небольшой группы двуногих динозавров — ящеротазовых. Скелеты первых птиц обнаружены в отложениях юрского периода, при этом нет единого мнения о том, насколько те древние виды, например, знаменитый археоптерикс, были «птицами». Мы еще вернемся к этому вопросу. Следует учесть, что воздушные мешки состоят из мягких тканей, а потому могут образовывать окаменелости лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, у нас нет точных данных о том, когда впервые появились воздушные мешки. Однако косвенные свидетельства имеются, и их достаточно, чтобы убедиться в наличии у всех первых ящеротазовых системы воздушных мешков, подобных тем, что есть у современных птиц. И, как современные птицы, ящеротазовые динозавры были теплокровными. Доказательства этим фактам пришли к нам благодаря изучению костных полостей — именно там воздушные мешки могли находиться. Смелую гипотезу, что у динозавров существовала система воздушных мешков, схожая с птичьей, первым выдвинул Роберт Беккер. С конца XIX века было известно, что кости некоторых динозавров, подобно птичьим, имеют любопытные полости. Десятилетиями этот факт объясняли необходимостью облегчить вес массивных костей, либо о нем просто забывали. Описываемые кости, впоследствии названные воздухоносными, принадлежали самым крупным животным всех времен — зауроподам юрского и мелового периодов, а потому идея облегчения костей казалось наиболее вероятной. Такие воздухоносные кости в основном относились к позвонковым. У птиц имеются такие же воздухоносные позвонки, и хотя без сомнений можно утверждать, что полые кости птиц облегчают их вес и позволяют летать, также очевидно, что некоторые воздушные мешки, соединенные с легкими птиц, располагаются в костях. Получается, что пустоты в костях являются местом, куда можно упрятать воздушные мешки, которые иначе занимали бы очень много внутреннего пространства, необходимого для других полезных органов. Что ж, весьма разумный эволюционный ход. Беккер сделал еще шаг и предположил, что воздухоносные кости его любимых ископаемых зауроподов служили той же цели, а значит, у зауроподов также имелись воздушные мешки. Этим Беккер в перспективе хотел доказать, что динозавры были теплокровными и что наличие воздушных мешков было не просто адаптацией к условиям нехватки кислорода. В связи с полетами птицы тратят огромное количество энергии и им необходимо много кислорода, поэтому предполагалось, что система воздушных мешков возникла как способ удовлетворить потребности метаболизма этих теплокровных существ.
Вслед за Беккером другие исследователи динозавров подхватили идею, и в 2003 году палеонтолог Мэтт Ведел представил работу о наличии воздушных мешков у зауроподов. Приблизительно в то же время другой специалист по динозаврам Грег Пол опубликовал похожие данные в отношении двуногих видов. В 2002 году Грег Пол высказал предположение, что воздушные мешки имелись также у первых из так называемых архозавров — примитивных рептилий позднего пермского и раннего триасового периодов (в этой книге мы называем их архозавроморфами), от которых потом произошли крокодилы, динозавры и птицы. Некоторые животные этой древней группы, в которую входят четвероногие протерозухи (выше мы о них упоминали как о первых архозаврах триаса), имели складчатые легкие. Вдох, возможно, производился с дополнительной помощью примитивного брюшного насоса (даже более примитивного, чем у современных крокодилов). Но в тот момент, когда Грег Пол написал свою статью, еще не было известно, что крокодилы и их предки располагали намного более развитой дыхательной системой, благодаря тому, что вдох и выдох не сталкиваются друг с другом в одном и том же канале.
Реалистичные представления о системе дыхания крокодилов сформировались не ранее 2010 года и, конечно, повлияли на наше видение эволюционного прогресса и крокодилов, и динозавров, и млекопитающих. Оказывается, «дыхалка» у триасовых рептилий была намного лучше, чем у млекопитающих.
От архозавроморфов эволюция системы воздушных мешков могла быстро развиться у всех их потомков, однако у крокодилов (к несчастью для них) ни воздухоносные кости, ни воздушные мешки так и не появились.
Ко времени, когда в среднем триасе появляются первые настоящие динозавры, система воздушных мешков распространилась лишь частично. У самых примитивных тероподов того времени воздухоносных костей не было. Возможно, легкие стали неэластичными и относительно меньшего размера — это признаки легкого сегодняшних птиц. В юрском периоде, когда появились, например, аллозавры, система воздушных мешков уже была полностью сформирована, хотя и сильно отличалась от современного строения у птиц. Тем не менее вся система выглядела так, будто ее обладатели умели летать (даже нелетающие птицы современности произошли от древних «летунов»), присутствовали большие грудные и брюшные воздушные мешки.
В середине юрского периода, когда появился археоптерикс, у динозавров существовало большое разнообразие типов дыхания, как с воздухоносными костями, так и без них. Также, возможно, имела место и параллельная эволюция. Например, воздухоносные кости у зауроподов могли образоваться одновременно и независимо от эволюции схожих признаков у двуногих ящеротазовых.
Завершая разговор о воздушных мешках, заметим: хотя для ящеротазовых они были обычным признаком, все еще не обнаружено доказательств того, что они существовали у другой большой группы динозавров — птицетазовых, включая утконосов, игуанодонов и рогатых цератопсов, все три группы этих животных принадлежат меловому периоду, а не юрскому, и, по-видимому, не случайно. Наличие/отсутствие системы воздушных мешков соотносимо с их появлением в геологических периодах. В юрском периоде кислород был в дефиците, и животные без воздушных мешков также были немногочисленны. Птицетазовые лишь в позднем юрском периоде и на протяжении мелового периода, во времена значительного повышения уровня кислорода, стали более распространенными.
Возможно, древнейшие динозавры походили в чем-то на львов — двадцать часов в сутки спали, чтобы накопить энергию, что было необходимо в условиях недостатка кислорода, но на охоте проявляли чрезвычайную активность, большую, чем их конкуренты — предки крокодилов, цинодонты и первые млекопитающие. Динозаврам нужно было совсем немного — быть чуть лучше других. И они были.
Метаболические системы в древности, возможно, были более разнообразными, чем современное разграничение всего на две основные группы: холоднокровных и теплокровных. Хотя современные птицы, рептилии и млекопитающие могут относиться к одной из этих двух категорий, существуют тем не менее различные организмы, которые могут вырабатывать тепло в своих телах без внешнего источника тепловой энергии. Например, крупные насекомые, некоторые рыбы, большие змеи и ящерицы. Таких существ можно считать теплокровными, но не в том же смысле, что млекопитающих и птиц. Среди большого разнообразия динозавров, вероятно, существовало и большее разнообразие типов метаболизма.
