Глава II. Краткая история фенетики
Всякое новое есть хорошо забытое старое — гласит известная поговорка. В значительной степени поэтому история науки является не архивом или кладбищем умерших идей, а скорее собранием недостроенных архитектурных ансамблей. И часто здания в этих ансамблях были недостроены не из-за ошибочности замысла, а из-за нехватки строительного материала. Нечто подобное, по моему мнению, сложилось и в той области биологии, которая связана с изучением природных популяций и микроэволюции: оружие — научный метод для решения, казалось бы, неразрешимого противоречия между необходимостью изучения генетических процессов, текущих в природных популяциях, и невозможностью (ни сейчас, ни в обозримом будущем!) изучить генетику хотя бы нескольких процентов от всех существующих видов живых организмов — уже было выковано нашими предшественниками. Поэтому — немного истории.
Принцип отдельных признаков
У Г. Менделя был один удивительный предшественник, почти вскрывший основные закономерности наследования признаков за 35 лет до работ Менделя. Это О. Сажре — французский растениевод (1763–1851), автор замечательных работ по гибридизации тыквенных, создатель новых сортов груш и ряда плодовых (семечковых и косточковых) деревьев. Впервые в истории изучения наследственности он стал учитывать отдельные признаки скрещивающихся растений.
Один из главных экспериментов Сажре — скрещивание дыни сорта шатэ с сетчатой дыней канталупа. Для этих дынь характерны следующие признаки.
Канталупа Шатэ мякоть желтая мякоть белая зерна желтые зерна белые кожура сетчатая кожура гладкая ребра резко выражены ребра слабо выражены вкус приятный вкус сладкий, очень кислый
«Предполагаемое гибридное потомство должно было иметь в качестве среднего: 1) мякоть бледно-желтую; 2) зерна бледно-желтые; 3) сетку легкую и редкую; 4) ребра маловыраженные; 5) вкус одновременно сладкий и кислый… — пишет Сажре в своей единственной статье о гибридах „Соображения об образовании гибридов, вариантов и разновидностей“, опубликованной в 1825 г. — Однако все совсем наоборот»[1].
Действительно, полученные гибриды имели следующие признаки.
Первый гибрид Второй гибрид мякоть желтая мякоть желтоватая зерна белые зерна белые кожура сетчатая кожура гладкая ребра вполне выражены ребер нет вкус кислый вкус приятный
«Наблюдается гораздо более выраженное распределение различных признаков, без всякого смешения между собой»[2]. Так был впервые установлен принцип единичных признаков.
Годом раньше работы Сажре в Англии была опубликована большая статья «Некоторые замечания о предполагаемом влиянии пыльцы в скрещивании на окраску кожуры растений и качество их плодов» Т. Найта (1759–1838) — выдающегося растениевода, создателя Лондонского общества садоводства, первого его президента. Найт экспериментировал на разновидностях гороха, совершенно сознательно — как впоследствии и Мендель — выбрав этот вид для исследований. Найт наблюдал за изменением цвета кожуры семян и окраски цветов у разных гибридов в процессе скрещиваний. Он обнаружил их постоянство, неизменность, т. е. по существу подошел к пониманию явления доминирования, в основе которого лежит дискретность, прерывистость отдельных признаков.
Естественным продолжением и завершением этих и целого ряда других попыток проникнуть в существо наследственности посредством гибридизации стали гениальные работы Г. Менделя, которые он проводил на протяжении 8 лет и завершил в 1863 г.
Вот признаки, которые учитывал Мендель при скрещивании разных форм гороха:
• кожура семян гладкая или морщинистая;
• окраска эндосперма желтая, оранжевая или зеленая;
• семенная кожура белая, серая, коричнево-серая, темно-коричневая с лиловыми точками или без них;
• окраска цветов белая или пурпурная;
• форма боба выпуклая или с перехватом;
• окраска незрелого боба зеленая или желтая;
• расположение цветов пазушное или верхушечное;
• длина стебля нормальная или в 7–8 раз меньше.
В результате скрещивания Мендель показал, что эти («константно различающиеся», по его терминологии) признаки наследуются как обособленные единицы, комбинируются в разных сочетаниях, они дискретны, устойчивы и связаны с какими-то передающимися через половые клетки материальными структурами. Тем самым Г. Мендель вскрыл самое существо наследственности, одновременно показав единственный методологически верный путь ее изучения — путь, связанный с выделением и учетом дискретных альтернативных особенностей.
Обычно при изложении истории генетики вслед за рассказом о работах Менделя говорится о последующем забвении его работ и независимом переоткрытии закономерностей наследственности в 1900 г. Г. де Фризом, Э. Чермаком и К. Корренсом. Это не вполне справедливо по существу, так как затушевывает ту объективно шедшую научную работу, которой были наполнены три последних десятилетия XIX в., в области изучения наследственности и изменчивости животных и растений.
Прошло только четыре года после публикации в Брюнне (ныне Брно, ЧССР) трудов общества естествоиспытателей со статьей Г. Менделя. В 1869 г. выходит в свет монография немецкого палеонтолога В. Ваагена (1841–1900) «Формообразование у Ammonites subradiatus». Рассматривая возникновение новых форм аммонитов в юрских отложениях, Вааген вводит в науку новое понятие — «мутация». Мутация Ваагена обозначает скачкообразный переход от одной систематической формы к другой, это как бы резкое изменение во времени.
Однако главной теоретической находкой Ваагена было выделение в филогенезе «единичного филетического признака». На палеонтологическом материале, считал Вааген, можно проследить как бы движение этого «единичного признака» во времени.
В начале 1884 г. после тяжелой болезни умирает в монастыре в Брюнне прелат Грегор Мендель, давно отошедший от науки и занявшийся общественно-политической деятельностью. Он умирает, не дождавшись признания своего открытия, а через несколько месяцев после его смерти в Мюнхене выходит в свет объемистая книга К. Нэгели (1817–1891) «Механико-физиологическая теория эволюции», в которой проводятся мысли, как ныне считают историки науки, навеянные многочисленными — для тогдашнего неторопливого времени привычно обстоятельными — многостраничными письмами Г. Менделя с изложением результатов его опытов: «Каждый видимый признак находится в идиоплазме в виде задатка; имеется поэтому столько же родов идиоплазмы, сколько бывает комбинаций признаков»[3].
В этом высказывании важно то, что речь идет о наследственных задатках как представителях отдельных признаков особи, а не клеток, органов или частей тела, как широко принималось в то время большинством исследователей (в том числе Ч. Дарвином и А. Вейсманом). Большинством, но не всеми. Голландский ботаник Г. де Фриз (1848–1935), который давно интересовался проблемой наследственности в видообразовании, идет тем же путем, что и К. Нэгели: наследственность осуществляют отдельные наследственные единицы — «пангены», каждый из которых отвечает за определенные элементарные, антагонистические признаки в организме. Изучение проблемы появления и исчезновения отдельных, дискретных признаков способно, по мнению Г. де Фриза, пролить свет на проблему происхождения и развития видов. Эти теоретические взгляды автор будущей мутационной теории происхождения видов подкрепляет широкими экспериментами по скрещиванию близких видов и форм растений, хорошо различающихся по антагонистическим признакам (окраска, опушенность, шиповатость и т. п.).
Таким образом, хотя работа Г. Менделя и осталась похороненной в нескольких сотнях экземпляров трудов любительского общества Брюнна, но обусловленное ею движение биологической мысли, которое было начато трудами О. Сажре и К. Найта, непрерывно продолжалось.
От отдельных признаков до фена
