Этот «закон» (возможно, лучше называть его «правилом») — одно из самых крупных теоретических обобщений в популяционной и общей генетике XX в. Он служит теоретической основой методологически смелого и новаторского приема — трактовки изменчивости генетически не изучавшихся форм в понятиях и терминах популяционной и эволюционной генетики. Методически же этот прием подкреплен (а точнее сказать — основан) анализом в первую очередь качественных, альтернативных признаков — тех самых, которые традиционно использовались для генетического исследования.
Можно просмотреть все работы Вавилова и везде обнаружить эти универсальные примеры: учет изменчивости качественных, альтернативных признаков, ведущий к выяснению «общей схемы наследственной изменчивости», и смелое, широкое сопоставление крайне немногочисленных и плохо генетически изученных форм с формами, совершенно генетически неизученными. Это мы видим и в работе «Линнеевский вид как система», и в замечательной работе «Центры происхождения культурных растений» и в других.
Вавилов нигде не упоминает о фенах, он очень мало и вскользь говорит об отдельных признаках, но весь его фактический материал, обширные таблицы и сопоставления сделаны по большей части на основе сравнения легко выделяемых, наследственно обусловленных дискретных признаков особи. Оружие, выкованное поколениями генетиков и состоящее в учете дискретных, альтернативных признаков, попало в верные руки. Точнее будет сказать, что гений Вавилова нашел это оружие в переполненном уже и тогда складе генетических идей и методов.
Изучая фенотипы особей в природных популяциях, Вавилов подходил к ним с единственно правильной генетической меркой. Такой меркой была дискретность, альтернативность, качественный характер признаков плюс уверенность, что если остистость колоска, зазубренность ости, ломкость колосового стержня наследуются у одного вида по менделевским законам, то они должны вести себя так же и у всех других близких (и не особенно близких) видов.
В те годы, когда Н. И. Вавилов пишет свои выдающиеся работы «Центры происхождения культурных растений» (1926) и «Географические закономерности в распределении генов культурных растений» (1927), в Москве работает другой крупный и очень интересный генетик — А. С. Серебровский. Изучая встречаемость разных наследственных признаков у домашних животных (крупного и мелкого рогатого скота и кур) на больших территориях нашей страны, он выдвигает представление о генофонде и геногеографии. «Окидывая оком весь наш Союз, мы видим, например, замечательное зональное распределение окрасок крупного рогатого скота; черно-пестрого, черного, рыжего, серого, украинского. Такое же зональное распределение мы видим в овечьих хвостах — коротких, длинных, тощих, жирных, прямых и кривых — и в целом ряде других признаков»[13].
В этой книге еще неоднократно придется возвращаться к понятиям генофонда и геногеографии. Здесь же нужно подчеркнуть принципиальное сходство работ Вавилова по распределению дискретных наследственных признаков у растений и работ Серебровского по распределению таких же признаков (Серебровский называл их «генами», хотя собственно генетического анализа для подавляющего большинства форм не проводилось) у сельскохозяйственных животных.
А. С. Серебровский впервые предлагает оригинальные методы векторных диаграмм для графического сравнения разных популяций по комплексу признаков на примере феногеографии кур (Gallus domestica) Дагестана.
Вавилов и Серебровский были не одиноки в своих попытках анализа изменчивости признаков в природных популяциях с генетических позиций. Представители знаменитой впоследствии кольцовской школы биологов, ученики и последователи С. С. Четверикова, собирают и анализируют огромный материал из природных популяций дрозофил. «Фенотипическим параллелизмом» называет Н. В. Тимофеев-Ресовский явление совпадения фенотипической изменчивости в сравнительно немногих, определенных и общих для родственных видов направлениях. Работа Н. В. Тимофеева-Ресовского, опубликованная в 1927 г., оказалась стартом для целого ряда исследований как в нашей стране, так и за рубежом, приведшим — на основе изучения не только дрозофил, но и целого ряда других животных — к формулировке С. Р. Царапкиным в начале 40-х годов целого направления феноанализа.
История фенетики
Всерьез о фенах как наследственно обусловленных признаках фенотипа заговорили сравнительно недавно. Первым к этому понятию вернулся А. С. Серебровский в философском анализе проблем эволюционной генетики в 1939–1941 гг. в книге «Некоторые проблемы органической эволюции» (1973). Он также использовал этот термин, рассматривая соотношение гена и признака, в 1948 г. в книге «Генетический анализ» (1970). Начиная с 50-х годов понятие «фен» неоднократно использовал в своих работах крупный шведский ботаник и генетик А. Густаффсон.
Однако так обстояло дело лишь формально. Фактически же дискретные признаки фенотипа исследовались с разных генетико-эволюционных и таксономических позиций все более интенсивно. Особенного успеха здесь добились антропологи, изучая распределение в популяциях человека наследственно обусловленных вариантов строения волос, зубов, пальцевых и ладонных узоров и целого ряда других признаков. Кажется, антропологи вообще первыми догадались использовать дискретные признаки фенотипа для характеристик отдельных группировок особей. К. Чембеллен, изучив вариации шовных костей черепа человека, в 1883 г. предложил учитывать их частоту как специфический популяционный признак. Уже в 1900 г. появилась первая сводка антропологических данных по дискретным вариациям черепа. В последующих работах антропологов (Ле Дабля, Вуд-Джонсона, Логлина, Брозвелла и многих других) этот подход нашел дальнейшее развитие и в наше время завершился серией прекрасных работ английских ученых А. и Р. Берри, показавших широкие возможности использования фенетических методов для выяснения происхождения отдельных этнических групп и популяций и определения скорости эволюции некоторых признаков (работа выполнена на большом числе черепов древних египтян).
К необходимости выделения и учета фенов на ископаемом материале пришли и палеонтологи. Еще в 1912–1917 гг. крупнейший американский палеонтолог Г. Ф. Осборн неоднократно выступал со страстными призывами заняться изучением «отдельных признаков». В связи с этим выдающийся современный отечественный палеонтолог-эволюционист А. А. Борисяк писал: «Рассмотрение каждого признака отдельно, его поведения в ряде изменяющихся форм скорее привело бы к пониманию его значения в истории организма… Сказанное, естественно, не означает возвращения к мозаичной теории, а лишь имеет целью использование метода отдельных признаков (курсив мой. — А. Я.), оправдавшего себя на практике генетики и других наук»[14]. Эти призывы оказались пророческими. Ныне палеонтологи получили в руки в сотни раз более разнообразный и обильный материал, особенно по беспозвоночным, важным для определения точного геологического возраста ископаемых образцов (и тем самым — для стратиграфии и практической геологии). Для осмысливания и глубокого анализа этого материала палеонтологи были вынуждены заняться учетом отдельных признаков.
Одновременно с перечисленными выше работами и в популяционной генетике шло накопление данных по дискретным признакам в природных популяциях. Встречаемость и распространение отдельных мутаций в природных популяциях всегда служили основой популяционной генетики. Здесь были выполнены сотни интереснейших работ, основанных на учете встречаемости фенов, их часто называли «мутациями». По существу генетического анализа таких «мутаций» не производится. Их относят к мутациям лишь по аналогии с изученными в лаборатории фенотипически сходными признаками.
Созданная в 50-х годах английским генетиком Е. Фордом «экологическая генетика» оказалась важным шагом на пути проникновения генетического подхода в зоологию и ботанику, экологию и биогеографию. Развитие микроэволюционного учения сделало такое проникновение неизбежным. Разработка в конце 50-х годов школой крупного английского генетика Г. Грюнеберга учения о так называемом эпигенетическом полиморфизме вплотную подвела генетиков к союзу с полевыми популяционными биологами. Однако только в 1978 г. была предложена формулировка предмета, цели и методы фенетики как нового направления биологии, лежащего на стыке генетики, с одной стороны, и классической зоологии и ботаники — с другой[15].
В 1976 г. в том городе, где в 1920 г. с трибуны III Всероссийского селекционного съезда Н. И. Вавилов впервые обнародовал «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», состоялась Первая Всесоюзная конференция по фенетике популяций, организованная Саратовским университетом, Научным советом АН СССР по проблеме генетики и селекции и Институтом биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. В 1978 г. в Чехословакии, в городе Брно, в нескольких сотнях метров от монастырского садика, в котором Г. Мендель более 100 лет назад ставил свои замечательные опыты с горохом, во время работы Второго Международного конгресса по изучению млекопитающих был организован Первый Международный симпозиум по фенетике. Наконец, в 1979 г. в Москве организовано II Всесоюзное совещание по фенетике популяций.
