Либих писал: «Вещество, которое находится в минимуме, управляет урожаем и определяет величину и устойчивость последнего. Недостаток одного вещества может приводить к дефициту других».
При этом имелось в виду лимитирующее воздействие жизненно важных веществ, которые присутствуют в почве в небольших и неустойчивых количествах. В дальнейшем это обобщение стало использоваться значительно шире с учетом других факторов среды (температуры, света, влажности и т. д.).
По существу, закон Либиха является частным случаем принципа лимитирующих факторов Шелфорда.
2. Закон толерантности, или правило В. Э. Шелфорда (1913)
Американский зоолог В.Э. Шелфорд заметил, что лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как свет, тепло, вода. Например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т. п.
Иначе говоря, по отношению к любому экологическому фактору организм обладает определенным диапазоном выносливости, или толерантности (от лат. tolerantia – терпение).
Данный диапазон ограничен критическими точками – это максимальное и минимальное значения фактора, за пределами которых существование организма уже невозможно, наступает его смерть.
Обычно где-то в средней части диапазона толерантности имеются условия, наиболее благоприятные для жизнедеятельности, роста и размножения. Эти условия называются зоной оптимума экологического фактора, или просто оптимумом для организмов данного вида.
Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения.
Степень благополучия популяции или вида в зависимости от интенсивности действующего на нее фактора представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей форму колокола с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора (рис. 6).
Согласно закону толерантности, лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности), или экологическую валентность организма к данному фактору.
Законы Либиха и Шелфорда объединяют в принцип лимитирующих факторов.
Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов – растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида.
В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители сельскохозяйственных культур, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из Средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.
Рис. 6. Зависимость результата действия экологического фактора от его интенсивности
Пределы выносливости, или толерантности, между критическими точками называют экологической валентностью, или пластичностью, организма по отношению к конкретному фактору.
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври-» (от греч. eurys — широкий).
Эврибионтными называются организмы с широкими пределами выносливости, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке (рис. 7).
Например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными.
Неспособность переносить значительные колебания факторов, или низкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено-» (от греч. stenos — узкий).
Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называются стенобионтными.
Рис. 7. Экологическая пластичность (выносливость) вида (по: Одум Ю., 1975)
Например, стенотермные животные переносят небольшие изменения температуры, которые мало сказываются на эвритермных организмах.
Предел толерантности организма изменяется на разных стадиях онтогенеза. Часто молодые организмы являются более уязвимыми и требовательными к условиям среды, чем взрослые особи.
Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения.
Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, а вид не может размножаться в этой реке. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом.
Эврибионтность обычно способствует широкому распространению видов.
3. Неоднозначность действия фактора на разные функции
Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Значение фактора, оптимальное для одних процессов, может являться угнетающим для других. Например, прорастание и цветение у многих покрытосеменных происходит при разной температуре среды. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит в другом температурном интервале. Поэтому жизненный цикл организма всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные виды могут также менять места своего обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.
4. Изменчивость, вариабельность и разнообразие ответных реакций на действие факторов среды у отдельных особей вида
Степень выносливости, критические точки, зоны оптимума и угнетения отдельных особей не совпадают. Это зависит от генетических, половых, возрастных и физиологических особенностей организмов. Поэтому экологическая валентность вида всегда шире, чем у отдельно взятой особи.
5. Приспособление видов к каждому фактору среды относительно независимым путем
Степень выносливости к какому-то фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к другим факторам. Например, виды могут переносить широкий диапазон изменения температур, но они могут быть не приспособлены к широким колебаниям влажности или солевого режима. Это создает чрезвычайное многообразие адаптаций в природе.
Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды называется экологическим спектром вида.
6. Несовпадение экологических спектров отдельных видов
Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.
7. Взаимодействие факторов
Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению к фактору среды могут изменяться в зависимости от силы и сочетания одновременно действующих факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Иными словами, один и тот же экологический фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое воздействие.
И наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить увеличением влажности почвы или снижением температуры воздуха, уменьшив испарение. Однако полностью компенсировать действие одного фактора среды другим нельзя.
Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий.
Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов – это закон равнозначности всех условий жизни.
2.4. Адаптация живых организмов к влиянию абиотических факторов среды
Свет, температура и влажность являются наиболее важными факторами внешней среды. Эти факторы закономерно изменяются как в течение года и суток, так и в связи с географической зональностью. К этим факторам организмы обнаруживают зональный и сезонный характер приспособления.
Атмосферное давление, возможно, не относится к лимитирующему фактору непосредственного воздействия, но оно имеет прямое отношение к погоде и климату.
2.4.1. Свет
Солнечное излучение является основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. В спектре солнечного излучения можно выделить три области, различные по биологическому действию: ультрафиолетовую, видимую и инфракрасную.
Около 45 % солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 45 % – в видимой, 10 % – в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.
