а информация о том, где находится объект, обрабатывается в теменной коре — этот путь называют «Где?», и он идёт тоже сзади наперёд, но уже по верхней — дорзальной — поверхности коры.
Рис. 5. Сверху дорзальный (верхний) и вентральный (нижний) пути обработки зрительного сигнала. Снизу проекции сформированного по вентральному пути образа в ассоциативные зоны коры.
Из этих зон мозга осуществляется проекция в разные зоны дорсолатеральной префронтальной коры головного мозга: то есть «Что?» и «Где?» имеют разные представительства в лобной доле (рис. 5, снизу).
Аналогичные проекции, как было показано Патрисией Голдман-Ракич, в префронтальной коре есть и у звукового сигнала, и у места его расположения (и очевидно, что этим дело не ограничивается).
То есть это общий принцип — сзади наперёд.
При этом указанные проекции являются двунаправленными — то есть как из соответствующих сенсорных и ассоциативных зон мозга — в префронтальную кору, так и обратно (та самая рекурсия).
Наконец, Голдман-Ракич показала, что эта рекурсивная связность является запрограммированной и врождённой — спасибо всё тем же подопытным обезьянам Йельского университета.
Теперь давайте посмотрим, что получится, если мы скомбинируем этот набор тезисов, любезно предоставленных нам Патрисией Голдман-Ракич:
• клетки нашего гиппокампа хранят «знание о знании» (своеобразная поисковая строка нашего мозга);
• пазлы, из которых будет складываться наше воспоминание, находятся в заднем мозге (ответ-выдача на поисковый запрос гиппокампа);
• далее данные этой выдачи проецируются в соответствующие зоны префронтальной коры, где воспоминание как-то пересобирается и нами осознаётся.
Но не кажется ли вам, что сама Патрисия шагнула куда дальше привычного нам понимания «рабочей памяти», раскрывая эти взаимоотношения «переднего» и «заднего мозга»?
В самом деле, есть ощущение, что в выводах Голдман-Ракич речь идёт уже не просто о памяти, а о работе подвижного интеллекта[29], в чём, кстати, легко убедиться, посмотрев на рис. 6.
Рис. 6. Пики активации в лобно-теменных областях, связанные: 1) с вниманием; 2) рабочей памятью; 3) извлечением эпизодической памяти; 4) сознательным восприятием5.
Эта сравнительная таблица была создана Хамидом Нагави и Ларсом Нибергом на основе 47 научных работ, в которых использовались фМРТ и ПЭТ.
Учёные фактически наложили друг на друга результаты множества научных исследований функции «внимания», той самой «рабочей памяти», процесса извлечения «эпизодической памяти», а также процесса «сознательного восприятия» (то есть осознания происходящего) — и получили общую схему локализации этих явлений в нашем мозге.
Но можно ведь пойти и ещё дальше — наложить эти «разные» процессы друг на друга и посмотреть, что получится.
Пробегитесь по схеме, попробуйте сделать это самостоятельно…
Практически полное совпадение! По крайней мере, не так-то просто найти отличия в локализации этих, как кажется, «разных» (если судить только по названию) функций мозга — это действительно единый интеллектуальный процесс.
Впрочем, мне это кажется вполне логичным: так, например, «внимание» и «сознательное восприятие» очевидно являются частями одного целого.
Понятно, что «рабочая память» немыслима без «эпизодической» (в конце концов, она отвечает за контекст — кто, что, когда, где, почему и т. д.).
Наконец, как тут обойтись без нашей с вами любимой «рабочей памяти»?
Остаётся добавить, что через пару лет, основываясь на публикации Нагави и Ниберга, нейробиологи Рекс Юнг и Ричард Хайер сформулировали в журнале Behavioral and Brain Sciences теорию, которая получила название Parieto-frontal integration theory (сокращённо — P-FIT)6, и с тех пор она считается «лучшей биологической основой» того самого «подвижного интеллекта»[30].
В своей работе Юнг и Хайер проанализировали 37 исследований (суммарно — 1557 испытуемых) и пришли к выводу, что наш с вами подвижный интеллект определяется как раз той самой теменно-фронтальной, как они пишут, интеграцией, о которой говорила ещё Патрисия Голдман-Ракич.
Что ж, нас можно поздравить: подвижный интеллект — это та самая «передне-задняя» рекурсивная петля, которая связывает области хранения информации с зонами её обработки в префронтальной коре.
ГЛОБАЛЬНОЕ РАБОЧЕЕ ПРОСТРАНСТВО
В 1988 году специалист по теоретической нейробиологии Института нейронаук в Сан-Диего (Калифорния) Бернард Бааре публикует книгу «Когнитивная теория сознания», в которой формулирует теорию глобального рабочего пространства — ГРП8.
Суть этой теоретической модели состоит в том, что огромное количество наших ощущений — зрительные, слуховые, тактильные и т. д. — обрабатываются в различных отделах коры, так называемых модулях.
Часть этих ощущений так и останутся локализованными и неосознанными, а другая часть попадёт в область глобального рабочего пространства, где уже будет нами осознаваться (рис. 7).
Глобальное рабочее пространство по Баарсу — это огромная нейронная сеть, в которой обрабатываются ощущения (восприятия), собранные из различных локальных областей мозга, в результате чего и возникает сознание.
Рис. 7. Общая схема глобального рабочего пространства по Б. Баарсу — множество ощущений (сверху) и пространство мозга, где часть из них нами осознаются.
В общем, ничего по большому счёту нового и оригинального в сравнении с логикой ассоциативных зон коры. Вспомнил же я о ГРП по двум причинам:
• во-первых, перед нами и в самом деле неплохая модель «рабочей памяти»,
• во-вторых, дальнейшее развитие этой концепции, осуществлённое выдающимся французским нейробиологом Станисласом Деаном, уже 15 лет работающим в моём любимом Коллеж де Франс, учло рекуррентность, что вывело её на новый уровень понимания процессов нашей с вами интеллектуальной деятельности.
Прежде всего Деан показал, что при предъявлении испытуемому слов или каких-то звуков у него активизируются области коры, которые отвечают за первичную обработку сигнала в соответствующих сенсорных областях (зрительной и слуховой).
Впрочем, если стимул предъявляется меньше чем 200 мс или если специальным образом его маскировать, то возникающее в этих сенсорных зонах возбуждение оказывается недостаточным, чтобы пойти, что называется, дальше — сзади наперёд — и вызывать у нас его осознание (рис. 8)9.
Рис. 8. Активизация центров коры головного мозга при предъявлении осознаваемого (слева) и неосознаваемого (справа) стимула.
Если же стимул всё-таки достаточный, чтобы мы заметили его на сознательном уровне, включаются две рекурсивные петли (рис. 9)10:
первая захватывает пути «Что?» и «Где?», а информация о стимуле не только доходит до ассоциативных зон в теменной и височной коре, но и возвращается обратно — в сенсорную кору (то есть случившаяся в ассоциативных зонах идентификация объекта начинает в каком-то смысле диктовать сенсорным зонам, что они должны видеть или, например, слышать);
со второй рекурсивной петлёй ещё интереснее — фронтальная кора, получившая информацию о том, что воспринимает сенсорная, отправляет назад информацию о том, что она по поводу этого объекта «думает» (эта информация поступает в зоны ассоциативной коры, влияя таким образом на формируемый в ней результат, что очевидным образом также определяет качество того, что мы воспринимаем).
