Современный уровень — 21 % Наблюдения за аллигаторами и насекомыми свидетельствуют, что для наиболее успешного развития зародышей этих организмов оптимальными являются 27 % кислорода в атмосфере. Яйца, которые помещали в инкубаторы с содержанием кислорода либо ниже, либо выше данного уровня, демонстрировали более длительное развитие и более позднее появление детенышей. При уровне кислорода около 10–12 %, как в позднем триасе, многие или даже все яйца вообще не созревали, а если и происходило появление живых детенышей, то после такого долгого периода развития, что в естественных условиях, в живой природе, их просто давно бы съели хищники. Если к данному уравнению добавить еще температурную составляющую, а именно очень высокую температуру, то уровень выживаемости зародышей становится еще ниже, поскольку яйцам необходимы поры для проникновения внутрь кислорода, но чем больше пор, тем быстрее из яйца испаряется вода, что приводит к скорой гибели зародышей. Самым худшим для выживаемости зародышей в яйце можно считать сочетание, когда уровень атмосферного кислорода составляет 10–12 %, температура окружающей среды выше современных показателей, а воздух — намного суше. Такое время нам известно, это — поздний триас. Яйцекладущие существа того периода находились в очень трудном положении.
Проблема в том, что рептилии начали развиваться в мире с относительно высоким уровнем кислорода — карбоне, когда содержание кислорода в атмосфере составляло выше 27 %. Те первые рептилии стали первыми существами, у которых возникли амниотические яйца. Но с падением уровня кислорода и общемировым возрастанием температуры яйца первых пресмыкающихся могли оказаться смертельными ловушками: внутрь яйца поступало недостаточно кислорода, а наружу испарялось слишком много влаги. По-видимому, реакцией на такое изменение условий среды явилось развитие живорождения. Такое направление эволюции могло стать решением проблемы низкого уровня кислорода и жары (которая усугубляла последствия падения концентрации кислорода в атмосфере) в позднем пермском периоде. Несмотря на то что в Южной Африке, России и Южной Америке было найдено множество окаменелостей терапсид, в тех же породах ни разу не были обнаружены ни яйца, ни гнезда. Скорее всего, к тому времени терапсиды уже были живородящими, а в дальнейшем эта характеристика сохранилась и у их потомков — млекопитающих, самые древние останки которых относятся примерно к тому же времени, что и первые ископаемые динозавры. Предположительно многие группы динозавров стали яйцекладущими в позднем юрском периоде в ответ на повышение уровня кислорода. Формирование яиц с твердой скорлупой, которые потом закапывали, не представлялось возможным в интервале между поздним пермским периодом и до середины юры, поскольку содержание кислорода в атмосфере было очень невелико.
Недостаток кислорода и жаркий климат перми и триаса создали условия для эволюции живорождения, а также развития кожистых яиц — более приспособленных для газообмена, при котором кислород проникает внутрь, а углекислый газ выходит наружу. Позднее, в позднем юрском периоде и на протяжении мела, когда уровень кислорода вырос, а температура оставалась высокой, у динозавров стало возможным появление яиц с твердой кальцитной скорлупой, а также гнезд, в которые эти яйца закапывали.
Характерные особенности метаболизма, а также различные способы размножения — живорождение, откладывание яиц — являются важнейшими биологическими признаками древних организмов и в ближайшем будущем станут основными темами исследований в соответствующих областях знаний. К сожалению, проблема времени происхождения и распространения той или иной стратегии воспроизводства может оказаться неразрешимой, поскольку мы по-прежнему не располагаем ископаемыми образцами кожистых яиц.
Глава 15
Жизнь в океане:
200–65 миллионов лет назад
Мезозойская эра и ее периоды — триасовый, юрский и меловой — привлекают внимание исследователей по той причине, что в те времена появлялись и эволюционировали интереснейшие сухопутные животные, прежде всего динозавры. Однако в те же периоды происходили большие изменения в морских экосистемах. Мезозойский океан в поверхностных водах быстро становился все более похожим на современный, а фауна средних слоев и у дна оставалась совершенно отличной от современных форм. Если сделать срез морских толщ от поверхности до дна, можно проследить эти особенности развития морских обитателей. Давайте нырнем поглубже, чтобы обогатить наше понимание тех процессов, которые происходили в океанах мезозоя — на «парниковой» планете[197].
Конечно, атмосфера, с которой соприкасался и взаимодействовал океан, сильно влияла на химические и физические аспекты морских экосистем[198]. Температура атмосферы, изменения температур от полюсов к экватору, химический состав морской воды, включая количество растворенного в ней кислорода, — все эти элементы участвовали в создании особых условий существования морских обитателей. Важным фактом, например, является то, что теплая вода содержит меньше кислорода, чем холодная. В течение всего мезозоя, за исключением последних пяти миллионов лет мела, атмосфера Земли, от полюсов до экватора, была жаркой и влажной. Одна только жара уже служила причиной значительно более низкой, чем в наши дни, концентрации кислорода в Мировом океане. Если к этому обстоятельству также добавить невысокий уровень атмосферного кислорода, то становится понятно, насколько недружелюбными к живым существам были мезозойские океанические воды и насколько сильно они отличались от современных. Неудивительно, что животные, которые пытались выжить в таких условиях, приспосабливались к обитанию в морской воде с низким содержанием кислорода самыми разнообразными способами.
Хотя мезозойский мир значительно отличался от нашего, кое в чем они все же похожи. Подобно тому, как в современном мире невысоко над уровнем моря обитает множество летающих существ — от насекомых до птиц и летучих мышей, небо мезозоя было полно жизни и движения. В небесах летали разнообразные организмы, в том числе насекомые, а также животные двух групп, которых сегодня уже нет: птерозавры (рептилии) и птеродактили. Обитали в мезозое и птицы, их было много, но они совершенно не походили на современных: некоторые — с зубами, а некоторые — без крыльев.
Типичной границей между океаном и сушей в меловой период являлась лагуна. Лагуны образуются, если часть морской воды отделена от основного океана каким-либо рифом. Обычно вода в лагунах теплее, чем в открытом море, и в ней меньше кислорода. Мелководные области мезозойских лагун населяли улитки и двустворчатые моллюски, по форме и таксономическим признакам очень схожие с обитателями современных тропических лагун и прибрежных экосистем.
Например, в мезозое уже существовали роющие двустворчатые моллюски, лопатоногие моллюски, устрицы, гребешки, мидии, каури, моллюски-конусы, моллюски-тритоны, морские улитки, морские ежи (как обитающие на поверхности «правильные», так и «неправильные» роющие, вроде современных плоских морских ежей). Кроме того, в мезозое обитали крабы и лобстеры. Короче говоря, на морском мелководье в позднем меловом периоде (90–65 млн лет назад) более-менее «современная» фауна уже закрепилась, и, по правде говоря, ее относительно мало затронули грандиозные последствия массового вымирания, обозначившего конец мезозойской эры.
Как и сегодня, в более глубоких местах лагун типы животных отличались от обитавших в поверхностных слоях. Такие организмы приспосабливались к проживанию у донных поверхностей, состоящих из осадочных материалов, более мягких, чем песок мелководья В глубоких местах существовало множество роющих животных, кроме того, там были погребены многие жители из поверхностных вод. Прятаться в органических осадках — одна из основных стратегий выживания, в позднем меловом периоде многие хищники развили у себя способность разгрызать раковины или просверливать их. В лагунах, помимо прочего, находилось много известняка, сформированного рифообразующими организмами, например, кораллами. Островки маленьких рифов позднее превращались в подковообразные структуры, при этом их выгнутая сторона была ориентирована в соответствии с основным направлением ветров.
Дальше от берега располагались большие барьерные рифы, иногда их верхние части выступали из воды. Это были огромные стены из известняка, их протяженность могла достигать десятков тысяч метров. Они вырастали непосредственно у побережий островов или континентов в тех местах, где материковый шельф делал заметный склон и уходил в глубину.
Барьерные рифы служили домом для множества видов рыб, включая костистых рыб, хрящевых акул и скатов.
