Постоянное поступление различных афферентных сигналов является необходимым для успешного осуществления последнего звена каждого произвольного движения — контроля над его выполнением и коррекции допускаемых ошибок.
Этот контроль над протеканием действия и коррекция допускаемых ошибок осуществляются путем постоянного сличения выполняемого действия с исходным намерением, которое выполняется особым аппаратом — «акцептором действия» (П.К.Анохин) или аппаратом Т— О— Т—Е (Test— Operate— Test— Exit) (Миллер, Прибрам и Галантер). Этот аппарат представляет собой постоянно следящее устройство, обеспечивающее учет непрерывно поступающей «обратной» афферентаций и сличение ее с исходными сигналами, он является необходимым составным компонентом произвольного двигательного акта, и при его исключении успешное выполнение нужной задачи становится невозможным.
250
Намеченная выше схема, резюмирующая современный психологический и физиологический подход к построению движений, является, конечно, только исходной гипотезой, открывающей пути для многих детальных исследований. Однако она убедительно показывает всю сложность произвольного двигательного акта и дает существенные указания для поисков их мозговой организации.
2 МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
Только что описанные представления о построении произвольного движения и активного действия исключают всякий смысл поисков локализации физиологических механизмов двигательного акта в какой-нибудь ограниченной зоне головного мозга (например, в его передней центральной извилине) и заставляют — как и в других случаях — ставить вопрос о той роли, которую играет та или иная зона мозга в построении сложного двигательного акта.
Исходными для организации произвольного движения, или сознательного действия, являются аппараты лобных долей мозга, которые не только поддерживают и регулируют общий тонус мозговой коры, но и обеспечивают при участии внутренней речи и под влиянием афферентаций, доходящих до них от других отделов мозга, создание намерения, или двигательной задачи; с помощью этих аппаратов осуществляется создание, сохранение, выполнение программы действия и постоянный контроль над его протеканием.
Ранее уже говорилось о тех нарушениях в сложной организации деятельности, которые возникают при поражении лобных долей мозга.
Напомним лишь, что существенным для массивных поражений лобных долей мозга является тот факт, что больной теряет способность формулировать намерения, или двигательные задачи, оставаясь совершенно пассивным там, где поведение требует самостоятельного возникновения замысла; в тех случаях, когда двигательная задача дается ему со стороны в виде речевой инструкции, он может удержать ее, но она не становится фактором, реально регулирующим его движения.
Поражения лобных долей мозга приводят либо к невозможности сохранить и удержать нужную программу действия и к легкой замене ее бесконтрольно возникающими непосредственными реакциями на каждый поступающий сигнал (в одних случаях принимающими характер неугасимых ориентировочных рефлексов, а в других — импульсивных реакций на непосредственные впечатления, или эхопраксических движений), либо к всплыванию инертных стереотипов, которые заменяют осмысленное действие персевераторным повторением ранее выполнявшихся двигательных актов.
251
Массивные поражения лобных долей мозга существенно нарушают процесс сличения результата действия с исходной двигательной задачей (а иногда и вовсе исключают его) и приводят к выпадению осознания допускаемых ошибок.
Таким образом, поражение лобных долей мозга, не вызывая каких-либо первичных дефектов в построении исполнительного (операционного) звена двигательного акта, приводит к распаду самого строения программированной, целенаправленной деятельности и тем самым делает произвольное движение и осмысленное действие невозможными.
Совершенно иной вклад в построение произвольного движения и действия вносят другие отделы мозга, обеспечивающие исполнительную, оперативную сторону двигательного акта.
Поражение этих отделов мозга по-разному нарушает нормальное протекание движения.
Как уже говорилось ранее, всякое движение протекает в твердой системе пространственных координат, которые для одних видов движений (элементарные двигательные синергии) имеют относительно подчиненное значение, а для других (локомоции, попадание в цель, конструктивная деятельность) играют ведущую, определяющую роль.
Анализ основных пространственных координат и сохранение их как той матрицы, в пределах которой выполняются произвольные движения и действия, связан с функционированием затылочно-теменных отделов мозга, включающих в свой состав центральные аппараты как зрительных, вестибулярных, так и кожно-кинестетического анализаторов; эти отделы мозга являются ведущим звеном для обеспечения пространственной организации движения.
Поражение этих отделов мозга, не нарушая процесса возникновения намерений (или двигательных задач), или формулирования программы действия, или его контроля, т.е. не приводя к распаду самой системы целенаправленной деятельности, вызывает существенные нарушения в построении движений в пространстве. Мы уже останавливались на тех явлениях нарушения пространственной ориентировки и симптомах конструктивной апраксии, которые возникают при таких поражениях. Такие больные оказываются не в состоянии осуществить элементарные действия, требующие четких пространственных координат, но сохраняют те виды движений и действий, которые в такой пространственной координации не нуждаются (например, отстукивание ритмов), они ясно осознают свои затруднения в выполнении пространственно-организованных действий, привлекая для компенсации своих дефектов вспомогательные логические схемы и т.п. (А.Р.Лурия, Л.С.Цветкова, 1965, 1967; Л. С. Цветкова, 1970).
252
Вторым — едва ли не наиболее существенным — условием выполнения движения является сохранность его кинестетической афферентации.
Только постоянное поступление кинестетических импульсов от двигательного аппарата может обеспечить четкие сигналы о положении суставов, состоянии и степени напряжения мышц, тем самым обеспечивая четкую адресацию эфферентных импульсов.
Именно эти функции несут постцентральные отделы мозга, которые являются корковыми аппаратами кинестетического анализа и синтеза, и, как уже говорилось выше, при поражении этих отделов мозга вследствие дефекта двигательных иннервации нарушается праксис позы.
Тот факт, что в зависимости от массивности этих поражений нарушение нормального протекания движений в этих случаях может принимать различные формы, начиная от афферентного пареза и кончая явлениями афферентной двигательной атаксии и апраксии при едином характере двигательных расстройств, убедительно раскрывает роль постцентральных отделов коры в построении движений.
Третьим условием успешного протекания движения является постоянная регуляция тонуса мышц и довольно быстрое и плавное переключение с одной двигательной иннервации на другую с формированием целых «кинетических мелодий» на заключительных этапах выработки двигательного навыка.
Как известно, управление каждым координируемым движением требует постоянного изменения тонуса мышцы, поэтому патологическое изменение работы подкорковых узлов (стриопаллидарной системы) приводит к грубейшим нарушениям движений (вследствие дефектов тонуса) — паркинсонизму.
