Параметры вызванных потенциалов могут быть использованы не только как индикатор относительно элементарной анализаторной деятельности мозга, они с успехом могут быть использованы и для объективной регистрации тех изменений в приеме и переработке информации, которые возникают при мобилизации активного внимания.
Изучение вызванных потенциалов как объективного индикатора внимания можно использовать двумя путями.
С одной стороны, можно изучать изменения вызванных потенциалов при отвлечении внимания побочным раздражителем, с другой стороны, — в условиях привлечения внимания к данному раздражителю. Первый вариант опыта был проведен в классических исследованиях Эрнандес-Пеона (1956, 1960, 1969), показавшего, что корковые звуковые потенциалы резко тормозятся при предъявлении кошке вида или запаха мыши. Второй вариант опыта был проведен преимущественно на людях и заключался в том, что вызванные потенциалы в ответ на сенсорные раздражители сравнивались с вызванными потенциалами, полученными в условиях активного ожидания этих сигналов (соответственно предупреждающей инструкции) или в условиях усложнения анализа этих раздражителей и т. п. Факты, полученные в этих условиях рядом исследователей (Линдсли, 1960, 1961; А.И.Пеймер, 1958, 1966; Э. Г. Симерницкая, 1970; Тесце, 1970; и др.), показали, что привлечение внимания активным ожиданием или усложнением задачи приводит к заметному повышению амплитуды поздних компонентов вызванных потенциалов по сравнению с «фоном». Таким образом, изменение параметров потенциалов (особенно поздних компонентов) является отчетливым объективным признаком селективного внимания.
264
Как показали многочисленные исследования, введение задания (например, переход к инструкции внимательно следить за изменениями сигнала) приводит не только к увеличению амплитуды вызванных потенциалов, но и к распространению на другие зоны коры головного мозга, лежащие вне пределов коркового «ядра» данного анализатора.
Пример такого вовлечения вторичных и третичных отделов коры по мере мобилизации внимания соответствующей инструкцией в вызванную активность можно видеть на рис. 101. Этот рисунок отчетливо показывает, что предварительная инструкция не только увеличивает амплитуду вызванного потенциала, но и ведет к его
1. Ожидание тока
2. Дифференцирование зрительных стимулов
3.Выполнение произвольных двигательных реакций
Рис. 101. Распространение достоверных изменений вызванных
потенциалов на отдельные зоны коры при активации избирательного
внимания (по Э. Г. Симерницкой)
распространению на другие более широкие области коры. Данные изменения параметров вызванных ответов при привлечении внимания взяты из исследования, проведенного в нашей лаборатории Э. Г. Симерницкой (1970).
Объективные электрофизиологические исследования позволяют не только изучать физиологические механизмы различных видов внимания; они дают также возможность проследить основные этапы их формирования. Эту возможность показали работы, проведенные Д. А. Фарбер и ее сотрудниками (Д.А. Фарбер, 1969; Е. М. Фрид, 1970; Д.А.Фарбер, Е.М.Фрид, 1971). Установлено, что если рефлекс вызывает заметное повышение амплитуды вызванных потенциалов даже у маленького ребенка, то стойкие изменения вызванных потенциалов в результате речевой инструкции (считать сигналы или наблюдать за их изменениями) носят у него еще недостаточно выраженный и устойчивый характер и начинают отчетливо и стойко выступать лишь на позднейших этапах развития ребенка.
266
Эти данные, приведенные на рисунках 102 и 103, показывают, что физиологические изменения, вызываемые речевой инструкцией и лежащие в основе произвольного внимания, формируются лишь к 12—15-летнему возрасту. Один из наиболее существенных для нас фактов заключается в том, что именно к этому возрасту выраженные и стойкие изменения в вызванных потенциалах начинают возникать не только в сенсорной области коры, но и в ее лобных отделах, и что лобные отделы коры, по всем данным, начинают к этому времени принимать ближайшее участие в обеспечении сложных и устойчивых форм высшего, произвольного внимания.
К специальному рассмотрению этого вопроса, представляющего большой нейропсихологический интерес, мы и обратимся.
Рис. 102. Увеличение амплитуды вызванных потенциалов при напряжении активного внимания (по Д. А. Фарбери Е. М. Фрид)
Рис. 103. Распространение изменений в вызванных потенциалах на
различные зоны коры при мобилизации активного внимания у детей
разного возраста. Изменение вызванных потенциалов под влиянием
речевой инструкции оценивать различные зрительные сигналы:
а —у ребенка 7 лет 6 мес; 6 —у подростка 14 лет 6 мес. (по Д. А. Фарбери Е. М. Фрид)
3 МОЗГОВАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
Есть все основания считать, что не все системы переднего мозга играют одинаковую роль в процессах организации внимания и что вопрос о мозговой организации внимания следует дифференцировать как в отношении отдельных структур мозга, так и в отношении отдельных форм внимания.
Рассматривая вопрос об основных функциональных блоках головного мозга, мы уже указывали ранее на ту роль, которую играют образования верхних отделов ствола и ретикулярной формации среднего м о з г а в поддержании уровня бодрствования и в появлении общей реакции пробуждения (arousal). Именно поэтому после работ Мэгуна и Моруцци (1949), Линдсли и др. (1950), Джаспера (1956) данные образования считались основными механизмами, определяющими переход от сна к бодрствованию и обеспечивающими наиболее генерализованные и элементарные формы внимания.
Эти предположения подтвердились не только большим числом широко известных опытов с животными, при которых перерезка стволовой ретикулярной формации на определенном уровне приводила ко сну, а ее раздражение — к повышению бодрствования и обострению чувствительности (см. обзор этих фактов Линдсли, 1960), но и рядом клинических наблюдений, установивших, что поражения верхних отделов ствола и стенок третьего желудочка могут приводить к возникновению сна или к онейроидному, про-соночному состоянию и что тонус коры в этих случаях оказывается резко сниженным, а селективные формы сознания и внимания — глубоко нарушенными.
268
Однако стволовые и мезэнцефалические механизмы восходящей активирующей ретикулярной формации обеспечивают лишь наиболее генерализованные состояния бодрствования и внимания.
Для обеспечения избирательных (селективных) форм внимания, т. е. выделения того или другого сигнала и торможения реакций на побочные раздражители, необходимо участие более высоко расположенных образований головного мозга неспецифических ядер таламуса — лимбической коры и лобной области больших полушарий.
За последнее время накоплено много данных, освещающих ту роль, которую играют образования древней коры, или лимбической области (гиппокамп, миндалина), и связанные с ними аппараты хвостатого ядра в регуляции внимания и бодрствования. Исследования, проведенные на нейронном уровне, показали, что именно в этих образованиях (особенно в гиппокампе) значительное место занимают нейроны, отвечающие не на модально-специфические раздражения, а производящие как бы сличение (компарацию) старых и новых раздражителей и обеспечивающие реакцию на новые сигналы или их свойства с угашением реакции на старые, уже привычные раздражители (О.С.Виноградова, 1969, 1970). Поэтому образования гиппокампа, интимно участвующие в обеспечении механизмов торможения посторонних раздражителей и привыкании (habituatiori) к длительно повторяющимся раздражителям, стали считать одной из существенных составных частей того тормозящего или «фильтрующего» аппарата, который необходим для избирательных реакций на специфические раздражители, входящие в систему врожденных ориентировочных рефлексов и инстинктивного поведения. Именно в силу этого гиппокамп, а затем и хвостатое ядро стали рассматривать как существенные аппараты, обеспечивающие организму возможность осуществлять строго избирательные формы поведения (Граштиан, 1961; Дуглас, Прибрам, 1966; О.С.Виноградова, 1969, 1970), а нарушение этих образований — как источник распада селективности поведения в целом, которое в большей степени можно отнести к нарушениям избирательного внимания, чем к дефектам памяти. Этим представлениям о роли лимбических структур, и в частности образований гиппокампа, в организации поведения отвечают и те изменения в поведении и в состоянии сознания, которые наблюдаются у человека при поражениях этой области, а также при изучении в специальных электрофизиологических исследованиях.
