Главным направлением морфологических преобразований, с которым были скоординированы прочие преобразования, явился, безусловно, переход рыбьих плавников в конечности наземных позвоночных. Этот переход совершался медленно и постепенно, и в то же время потребовал целого ряда скачкообразных трансформерных изменений у большого числа видов кистеперых рыб. Эти виды были уже частично преадаптированы к использованию плавников для перемещения тела по твердой поверхности благодаря тому, что эти плавники были приспособлены к опорному действию при переползании по дну водоемов.
Между плавниками рыб и конечностями даже самых древних наземных позвоночных пролегает огромное эволюционно обусловленное и вполне очевидное с морфологической точки зрения расстояние, фундаментальное различие. Плавники представляют собой, как правило, упругие пластинки, используемые для гребли в водной среде. В них нет ни суставов, ни расчленения на отдельные специализированные части. Им очень далеко до конечностей наземных позвоночных, которые представляют собой систему рычагов, состоящую из последовательных звеньев и одновременно разделенную и связанную суставами. Глядя на плавники, очень даже трудно поверить, что их них могли развиться лапы наземных позвоночных. Но это область не веры, а прочного знания, добытого усилиями многих поколений ученых.
«У костной рыбы, – отмечает Шмальгаузен, – мускулатура прикрепляется только к основанию расчлененных и весьма упругих кожных лучей плавника. Внутренний скелет служит лишь опорой для кожного скелета и в лопасть плавника не входит. У кистеперых рыб это было уже несколько иначе. Внутренний скелет расчленялся и проникал вместе с мускулатурой внутрь лопасти плавника… Строение скелета парных конечностей приобретало иногда поразительное сходство со строением конечностей наземного позвоночного» (Там же, с. 74).
Преобразование конечностей в переходный период от видов кистеперых рыб к видам наиболее примитивных земноводных можно считать авангардным инновационным приобретением, скоординированным биологической работой с другими приобретениями. Но вначале в авангарде эволюционных новшеств находилось изменением двигательной активности позвоночника.
«Свободные конечности, – пишет Шмальгаузен, – служили первоначально простыми точками опоры для животного, передвигающегося по суше с помощью таких же изгибов тела, какие использовались при плавании в воде. С усложнением мускулатуры и удлинением элементов скелета эти органы опоры превращались постепенно в сложные рычаги, роль которых в движении становилась все более активной… Работая поочередно, передние конечности приподнимали и подтягивали тело, а задние конечности толкали его вперед (сначала при существенной помощи хвоста). Различная работа передних и задних конечностей отразилась на их строении. Основное значение при передвижении на суше переходило к задним конечностям» (Там же, с. 73).
Изменение способа передвижения, связанное с активной работой конечностей повлекло за собой в свою очередь изменение работы скелетных форм и образование суставов плечевого пояса, тазового пояса и шейного отдела позвоночника. У рыб в передней части туловища имелось тесное соединение спинного скелета с крышей черепа специальными покровными костями. Оно сохранялось и у некоторых видов наиболее примитивных стегоцефалов. У более эволюционно продвинутых для жизни на суше видов на месте покровных костей образуются суставы шейного отдела позвоночника и становятся возможными как повороты головы, так и формирование подвижного плечевого пояса. Эти изменения, несомненно, являются результатом совместных усилий передних конечностей, необходимых для увеличения ширины шага, и всей передней части туловища, которая при передвижении тела подвергается постоянным поворотам из стороны в сторону. «Шарнирное» устройство суставов явилось результатом разработки соответствующих частей посредством постоянных поворотов и отбора наиболее подвижных особей. Одновременно развивается и мускулатура, обеспечивающая подобные повороты. Происходит обособление мышц плечевого пояса от боковых мышц тела, которое становится возможным вследствие того, что часть туловищной мускулатуры находит точки опоры на все более удлиняющихся костях плечевого пояса.
По мере освобождения передней части туловища от ставших ненужными покровных костей, намертво прикреплявших ее к крыше черепа, начинается и разработка шейного отдела позвоночника посредством поворотов и подъемов головы. Потребность в движениях головы была связана прежде всего с повышением роли зрения и других находящихся на ней органов чувств для ориентации в окружающей обстановке. Потребность в увеличении подвижности головы была обусловлена также тем, что туловища наземных позвоночных находились в плотном контакте с поверхностью земли и не могли столь же оперативно поворачиваться вокруг своей оси, как туловища рыб в водной среде. Это обусловило развитие шейного отдела позвоночника с образованием суставов и обособление мышц шеи от спинной мускулатуры этой части туловища. На основе толкающих усилий задних конечностей у наземных позвоночных происходит значительное расширение тазового пояса.
Переселение из водной в воздушную среду потребовало соответствующего изменения органов чувств. «Орган зрения, – указывает Шмальгаузен, – был у кистеперых особо развит. В растительных зарослях, среди камней, в мутной воде зрение не могло иметь большого значения. Соответственно и глаза были малы, и средний мозг также невелик. У рыб главным светопреломляющим телом был хрусталик глаза. Он имеет шаровидную форму и очень высокий показатель преломления (больше, чем у оптического стекла). Наоборот, на грани воды у роговицы никакого светопреломления не было. Глаза рыбы оказываются в воздушной среде крайне близорукими. При переходе в воздушную среду должны были произойти большие изменения в строении глаза. В воздухе главное значение приобретает светопреломление на поверхности роговицы. Поэтому она становится более выпуклой. Наоборот, хрусталик имеет теперь меньшее значение – он более плоский и служит в основном для аккомодации. Последняя достигается перемещением хрусталика с помощью мышц» (Там же, с. 70).
Прогрессивное развитие органов зрения происходило также на основе постоянных усилий внешних рецепторов и мобилизующих их работу усилий центральной нервной системы. Это развитие стимулировалось прозрачностью воздушной среды, допускавшей практически неограниченную дальность зрения. Одновременно применительно к воздушной среде на основе усилий переселенцев развивались органы слуха и другие органы чувств.
Науке известны по ископаемым останкам многие виды кистеперых рыб. Они различаются прежде всего по длине тела. Среди них есть мелкие, длиной до 50 см, крупные – до 150 см и даже гиганты длиной в несколько метров. Весьма разнообразны они и по своему строению. Для них был присущ феномен, который мы называем трансформерным полиморфизмом. Мы определяем трансформерный полиморфизм как резко повышенное разнообразие форм представителей одного вида, находящегося в процессе скоростного преобразования. Как правило, такое разнообразие связано с причудливым сочетанием архаических и новоприобретенных признаков и свойств строения организмов.
Переходной формой между кистеперыми рыбами и ранними земноводными являются так называемые ихтиостеги. Это, как правило, все еще рыбы, но имеющие в своем строении определенные признаки, обнаруживающие тенденцию к превращению в наземных позвоночных. Ихтиостеги жили большей частью времени в воде, но систематически выползали на берег. Их привлекало обилие пищи и наличие относительной безопасности от врагов, хотя питались они и в воде.
Наиболее архаическим признаком ихтиостег был рыбий хвост с мощным хвостовым плавником, позволяющий быстро передвигаться в воде и служивший лишь некоторой дополнительной опорой тела при передвижении на суше. Наиболее же инновационными признаками были гибкость позвоночника, наличие дифференцированной мускулатуры и строение конечностей. Но и здесь исторически прогрессивные черты неотделимы от архаических, свойства, унаследованные от кистеперых рыб, взаимодействуют со свойствами наиболее ранних стегоцефалов.
К примитивным с точки зрения жизни на суше чертам относились рудименты костей жаберной крышки, наличие покровных костей, намертво прикрепляющих голову к спине, мелкая чешуя, защищавшая кожу. Все это было в точности унаследовано от предков – кистеперых рыб. Череп ихтиостега внешне напоминал цельную крышу, покрывавшую мозг, с отверстиями для глаз. Отсюда происходит и название ихтиостег (от греч. «ихтис» – рыба и «стеге» – крыша). Крышевидный череп роднит их и с позднейшими стегоцефалами (от греч. «стеге» – крыша и «цефале», или «кефале» – голова).
