Важно подчеркнуть, что паразиты и защитные системы связаны не только «геномными войнами», но также и более прямым путем: эгоистичные элементы систематически привлекаются для несения защитных функций, и в то же время защитные системы могут развить эгоистичные черты. Системы рестрикции-модификации традиционно расценивались как средства защиты; и, конечно, они делают бактерии устойчивыми к чужеродной ДНК. Однако эти системы также являются особого рода эгоистичными элементами (Kobayashi, 2001, 1998). Хотя они не кодируют никаких приспособлений для собственной репликации и потому не могут считаться настоящими эмигрантами в мир вирусов, они часто обитают на плазмидах, успешно входя, таким образом, в мир вирусов в качестве симбионтов плазмид (а эти последние точно принадлежат миру вирусов). Системы рестрикции-модификации делают клетки зависимыми от них самих и плазмид-носителей, способствуя, таким образом, собственной репликации. Токсин-антитоксиновые системы (см. гл. 5) обладают такими же свойствами. В более общем виде – хорошо известно, что и у бактерий, и у эукариот вирусы имеют тенденцию защищать хозяев от суперинфекции другими вирусами. Таким образом, взаимодействие между вирусами («геномными паразитами») и системами защиты хозяина – весьма сложная сеть с множеством петель обратной связи, занимающая центральное положение в эволюции как паразитов, так и хозяев.
Наконец, хотя эта глава посвящена миру вирусов, необходимо сделать замечание касательно паразитизма среди клеточных форм жизни. Эта форма паразитизма относительно редка среди прокариот (хотя тут надо отметить примечательную крошечную паразитическую архею Nanoarchaeum equitans), но становится чрезвычайно распространенной у эукариот, чьи крупные, сложные клетки и особенно многоклеточные организмы – прекрасные мишени для микробных паразитов. В ходе эволюции эти паразиты, особенно внутриклеточные, прогрессивно теряли собственные системы противовирусной защиты и развивали механизмы, преодолевающие защиту хозяина. В этом отношении они начинают напоминать вирусы, но, безусловно, так вирусами и не становятся.
Краткий обзор и перспектива
В этой главе мы обсудили древний обширный мир вирусов. Понятие о месте вирусов в биосфере и ее эволюции радикально изменилось за последние несколько лет, во многом благодаря успехам метагеномики разнообразных виромов. Сейчас мы понимаем, что представление о вирусах как непримечательных вутриклеточных паразитах чрезвычайно далеко от действительности. Напротив, вирусы представляют собой наиболее распространенные биологические объекты на Земле, как физически, так и генетически. Сравнительная геномика вирусов и вирусоподобных элементов, таких как плазмиды и транспозоны, раскрывает сложную сеть эволюционных взаимоотношений, в которой узлы соответствуют генам-сигнатурам, присутствующим у множества разнообразных групп вирусов и имеющим лишь отдаленные гомологи у клеточных форм жизни. Эти открытия сравнительной геномики не поддерживают гипотезу единого предка для всех вирусов, напротив, они предполагают «олигофилетический» сценарий, по которому основные классы вирусов со всеми типами циклов репликации-экспрессии произошли непосредственно из первичного, доклеточного пула генетических элементов. Оглядываясь назад, этот вывод может показаться не таким уж неожиданным, если учесть, что теория и эксперимент указывают на то, что возникновение паразитов – имманентная черта эволюционирующих систем репликаторов и что соревнование хозяев и и паразитов движет эволюцию тех и других.
Таким образом, недавно нам стало известно о существовании обширного мира вирусов, который эволюционировал непрерывно и квазиавтономно от клеточных организмов на протяжении всей истории живого на Земле. В общей классификации форм жизни вирусы и другие эгоистичные элементы, с одной стороны, и клеточные формы жизни, с другой, представляют две основные «империи». Несмотря на важность генов-сигнатур и относительную автономность мира вирусов, эти две империи соединены множеством дорог с двухсторонним движением генетического обмена, так что вирусы во многом формируют эволюцию клеточных геномов и наоборот. Более того, взаимодействие между вирусной и клеточной империей происходит в соответствии с принципом Красной Королевы в бесконечной гонке вооружений, которая является одним из основных формообразующих факторов в эволюции всех геномов и одним из самых отчетливых проявлений дарвиновской «борьбы за существование».
Несколько парадоксально, недавние успехи в изучении вирусов не только расширили просторы вирусного мира, но также показали, как мало мы знаем о его истинной структуре и составе. Анализ виромов предполагает, что мир вирусов по большей части состоит из неописанной «темной материи», которая может быть весьма отличной от известных вирусов. Понимание природы этой темной материи вполне может привести к существенным изменениям в общей картине эволюции жизни.
Рекомендуемая дополнительная литература
Forterre P., and D. Prangishvili. (2009) The Great Billion-Year War Between Ribosome – and Capsid-Encoding Organisms (Cells and Viruses) As the Major Source of Evolutionary Novelties. Annals of the New York Academy of Sciences 1,178: 65–77.
Концептуально важная статья, которая подчеркивает ключевую роль гонки вооружений между вирусами и их хозяевами в эволюции сложности.
Holmes E. C. (2009) The Evolution and Emergence of RNA Viruses. Oxford: Oxford University Press.
Обзор эволюции вирусов с упором на макроэволюционные процессы, быструю смену и возникновение новых вирусов.
Koonin, E. V., T. G. Senkevich, and V. V. Dolja. (2006) The Ancient Virus World and Evolution of Cells. Biology Direct 1: 29.
Анализ взаимоотношений различных групп вирусов, демонстрирующий широкое распространение вирусных генов-сигнатур. Выработана концепция мира вирусов, то есть непрерывного потока генетической информации через различные эгоистичные генетические элементы. Мир вирусов развивался бок о бок с клеточными формами жизни на протяжении всей истории жизни на Земле, но сохранил автономию от эволюционирующих клеточных организмов, несмотря на множественные обмены генами.
Koonin E. V., Y. I. Wolf, K. Nagasaki, and V. V. Dolja. (2008) The Big Bang of Picorna-like Virus Evolution Antedates the Radiation of Eukaryotic Supergroups. Nature Reviews Microbiology 6: 925–939.
Эволюционный сценарий для самой крупной группы РНК-вирусов, заражающих эукариот, надсемейства пикорнаподобных вирусов, которое было значительно расширено благодаря метагеномике. Результаты сравнительной геномики указывают на сборку вирусного генома предковой формы пикорнаподобных вирусов из различных прокариотических элементов, за которой последовала фаза взрывной эволюции.
Koonin E. V., and N. Yutin. (2010) Origin and Evolution of Eukaryotic Large Nucleo-cytoplasmic DNA Viruses. Intervirology 53: 284–292.
Обзор эволюции NCDLV, включающий анализ различных источников происхождения консервативных предковых генов NCDLV.
Kristensen D. M., A. R. Mushegian, V. V. Dolja, and E. V. Koonin. (2010) New Dimensions of the Virus World Discovered Through Metagenomics. Trends in Microbiology 18: 11–19.
Обзор и статистический анализ данных по метагеномике вирусов, приводящий к заключению, что известные виромы в самом деле состоят преимущественно из вирусных последовательностей, а не случайной бактериальной контаминации. Предложена гипотеза, что «темная материя» виромов может быть представлена агентами переноса генов.
Krupovic M., and D. H. Bamford. (2008) Virus Evolution: How Far Does the Double Beta-barrel Viral Lineage Extend? Nature Reviews Microbiology 6: 941–948.
Статья, предлагающая концепцию первичного статуса белков капсида в качестве маркеров эволюционных линий вирусов. На основании этой идеи делается вывод, что множество вирусов бактерий, архей и эукариот, обладающих белками капсида, содержащими домен типа двойного бета-бочонка (рулета), принадлежат к древней, широко разошедшейся эволюционой линии. Опубликован и контраргумент – что эволюция вирусов не может быть сведена к эволюции белков капсида (Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV. The complexity of the virus world. Nat Rev Microbiol. 2009 Feb 9).
Moreira, D., and P. Lopez-Garcia. (2009) Ten Reasons to Exclude Viruses from the Tree of Life. Nature Reviews Microbiology 7: 306–311.
Морейра и Лопес-Гарсия утверждают, что, так как вирусы – облигатные внутриклеточные паразиты и не кодируют всю информацию, необходимую для собственной репликации, у них, по сути, отсутствует самостоятельная эволюционная история, они несущественны для понимания эволюции клеток и не должны считаться «живыми». Ряд последовавших писем в Nature Review Microbiology, включая наше с коллегами, оспаривает эти положения (исключая метафизическую проблему «бытия живым»), демонстрируя эволюционные связи между большими группами вирусов и широкое распространение генов-сигнатур по миру вирусов.
Raoult D., and P. Forterre. (2008) Redefining Viruses: Lessons from Mimivirus. Nature Reviews Microbiology 6: 315–319.
