Хрящевые рыбы делятся на две основные группы: причудливых (и малочисленных) химер и многочисленных акул и скатов. Скаты – это фактически уплощенные акулы. Катраны – небольшие акулы. Впрочем, они не так уж малы: не бывает совсем уж мелких акул. Так, карликовая колючая акула (Squaliolus laticaudus) вырастает до 20 сантиметров. Крупные размеры, судя по всему, лучше соответствуют плану строения тела акулы: самая крупная из них, китовая (Rhincodon typus), может достигать 12 метров в длину и весить 12 тонн. Китовая акула, как и вторая по величине гигантская акула (Cetorhinus maximus) (а также самые крупные киты), питается планктоном. А вот мегалодон, о котором я упоминал, отнюдь не был фильтратором. Каждый зуб этого миоценового монстра был размером с вашу голову. Это был прожорливый хищник, который, как и большинство современных акул, находился на вершине пищевой цепи и в течение сотен миллионов лет почти не менялся.
Если манты в ночных кошмарах принимают обличье бомбардировщиков, то химеры могут сыграть более скромную роль истребителей вертикального взлета. Эти глубоководные рыбы относятся к группе цельноголовых (Holocephali), тогда как остальные хрящевые рыбы – акулы и скаты – к пластиножаберным (Elasmobranchii). Характерный признак химер – необычные жаберные крышки, которые полностью закрывают жабры, оставляя одно общее отверстие. В отличие от акул и скатов, кожа у химер “голая” и не имеет зубчиков. Возможно, именно поэтому они жутковато выглядят. Что до их сходства с самолетами, то оно объясняется отсутствием выраженного хвоста: химеры плавают, взмахивая своими большими грудными плавниками. Сегодня существует всего около 35 видов химер.
Костистые рыбы – столь же преуспевающие, как акулы, и примерно настолько же древние – в 30 раз превосходят их по численности видов. В эволюции акул было две крупные радиации. Первая относится к палеозою, а ее пик пришелся на каменноугольный период. К началу мезозоя, когда на суше процветали динозавры, господству акул в океане пришел конец. После периода застоя длительностью 100 млн лет акулы возродились. Второй их расцвет начался в меловом периоде и продолжается до сих пор.
Если спросить людей, какие ассоциации у них вызывает слово “акула”, самым частым ответом наверняка окажется слово “челюсти”. И неудивительно: сопредок № 21 (наш прародитель примерно в 200-миллионном поколении) – это великий предок всех позвоночных, имеющих настоящие челюсти, – челюстных (Gnathostomata). “Гнатос” по-гречески – “нижняя челюсть”, и этот признак роднит нас с акулами. Одним из триумфов классической сравнительной анатомии стало доказательство того, что челюсти образовались из частей жаберного скелета.
Теперь к нам присоединятся бесчелюстные позвоночные (Agnatha), у которых есть жабры, но нет нижней челюсти. Некогда многочисленные, очень разнообразные и покрытые прочным панцирем, современные бесчелюстные представлены лишь похожими на угрей миногами и миксинами.
Бесчелюстные рыбы. Споры об эволюционных отношениях в основании линии позвоночных не утихают до сих пор. В особенности это касается положения современных бесчелюстных рыб, к которым относятся 41 вид миног и 43 вида миксин. Ископаемые указывают на то, что самое ранее разделение произошло между миксинами и другими позвоночными, а миноги отделились позже. Однако молекулярные данные четко группируют миксин и миног, как показано на схеме.
На рис. (слева направо): новозеландская миксина (Eptatretus cirrhatus), морская минога (Petromyzon marinus).
Рандеву № 22
Миноги и миксины
Рандеву № 22 состоялось в теплых морях раннего кембрия, около 530 млн лет назад. Сопредок № 22, по моей приблизительной оценке, был нашим прародителем в 240-миллионном поколении. Полномочными посланниками первоначальной эпохи позвоночных сейчас служат миноги и миксины. Хотя мне было бы удобнее рассматривать их как единую группу бесчелюстных рыб, не имеющих плавников, я должен признать, что, по мнению многих морфологов, миноги ближе к нам, чем к миксинам. Если так, то на рандеву № 22 мы встречаемся лишь с миногами, а миксины присоединяются к нам на рандеву № 23. С другой стороны, молекулярные биологи настаивают, что и миноги, и миксины присоединяются к нам на одном рандеву. Здесь я буду придерживаться именно этой точки зрения. Замечу только, что ни миноги, ни миксины не дают нам оснований судить о бесчелюстных рыбах в целом, потому что большинство представителей этой группы давно вымерло.
Миноги и миксины внешне очень похожи на угрей. Но в девонском периоде, когда бесчелюстные господствовали в море, многие из них, известные как остракодермы (щитковые), носили твердую костную броню, а у некоторых были парные плавники, которых нет у миног и миксин. Броня остракодерм указывает на несостоятельность предположений о том, что кости – это прогрессивный признак позвоночных, “унаследованный” от хрящевых предков. У осетров и некоторых других “костистых” рыб скелет (как у акул или миног) почти целиком состоит из хряща. Но эти рыбы эволюционировали от костистых предков, имевших прочную броню. Акулы и миноги, вполне возможно, произошли от таких предков.
Еще более тяжелой броней обладали плакодермы, или панцирные рыбы. Представители этой полностью вымершей группы с неопределенными родственными связями имели челюсти и плавники. Жили эти рыбы в девоне, одновременно с некоторыми бесчелюстными остракодермами, и, по-видимому, происходили от ранних бесчелюстных. Некоторые панцирные рыбы имели броню настолько мощную, что даже их плавники покрывал трубчатый экзоскелет, как конечности у краба. Если бы вы встретились с ними при плохом освещении и в творческом расположении духа, то вполне могли бы принять их за странных омаров или крабов. Когда я был студентом, я мечтал открыть современных панцирных рыб – в моем представлении это стало бы настоящим “подвигом столетия”.
Зачем челюстноротым плакодермам и бесчелюстным остракодермам была нужна крепкая броня? Что в палеозойских морях требовало настолько внушительной защиты? Предположительно это были хищники, не менее внушительные: кроме самих плакодерм – ракоскорпионы, длина которых достигала более двух метров. Ракоскорпионы были самыми крупными членистоногими за всю историю этой группы. Мы точно не знаем, были ли у них ядовитые жала, как у современных скорпионов (последние данные указывают на то, что нет). Как бы то ни было, они все равно являлись очень грозными хищниками, для защиты от которых девонские рыбы – и бесчелюстные, и челюстные – обзавелись дорогостоящим панцирем.
У миног брони нет, и поэтому съесть их очень легко – к несчастью для короля Генриха I (как напоминают учебники, он умер от того, что объелся миног). Большинство миног паразитирует на других рыбах. Вместо челюстей у них вокруг рта круглая присоска, немного похожая на присоску осьминога, но с концентрическими кольцами крошечных зубов. С помощью присоски минога прикрепляется к другой рыбе. Зубами она соскребает кожу жертвы и сосет ее кровь, как пиявка. Миноги наносят серьезный вред рыболовству, например в североамериканских Великих озерах.
Мы не знаем, как выглядел сопредок № 22. Однако, поскольку он жил предположительно в кембрийском периоде, задолго до девонской эпохи рыб и страшных морских скорпионов, он, скорее всего, не имел брони, которая имелась у остракодерм времен расцвета бесчелюстных. Остракодермы, судя по всему, связаны с нами более близким родством, чем миноги. Иными словами, остракодермы присоединяются к нам “до” нашей встречи с миногами на рандеву № 22. Предок, объединяющий нас с остракодермами (их численность я не называю, потому что они вымерли), был, судя по всему, бесчелюстным.
Современные миксины похожи на миног длинным угреобразным телом, отсутствием нижней челюсти и парных плавников, рядом жаберных отверстий с обеих сторон тела и хордой, сохраняющейся у взрослых особей (этот проходящий вдоль спины жесткий стержень у большинства современных позвоночных присутствует только в эмбрионе). Но миксины, в отличие от миног, не паразиты. Они собирают ротовым отверстием мелких беспозвоночных на морском дне или же едят мертвых рыб и китов, при этом нередко забираясь внутрь трупа. Миксины очень скользкие и умеют завязываться в узел, чтобы проникнуть в тело добычи.
Когда-то считалось, что позвоночные возникли гораздо позднее кембрийского периода. Возможно, эта точка зрения отражает наше честолюбивое желание видеть в развитии животного мира непрерывный путь вверх по лестнице прогресса. Так или иначе, долго считалось, что некогда фауна была представлена исключительно беспозвоночными, которые готовили плацдарм для появления могучих позвоночных. Студентам моего поколения рассказывали, что бесчелюстным было древнейшее из известных позвоночных – Jamoytim (это название несколько вольно образовано от имени Дж. А. Moй-Томаса). Эта рыба жила в середине силурийского периода – около 100 млн лет после кембрия, в котором возникло большинство беспозвоночных. Конечно, у позвоночных были предки в кембрии, но в то время предполагалось, что это были беспозвоночные предшественники настоящих позвоночных животных – протохордовых (Protochordata). Самым древним ископаемым протохородовым считалась Pikaia[89]. Поэтому для всех стало неожиданностью, когда в Китае в нижнекембрийских слоях начали находить окаменелые остатки настоящих позвоночных. Это отчасти лишило Pikaia ее загадочности. Стало ясно, что и до нее существовали истинные позвоночные – бесчелюстные. Таким образом, история позвоночных уходит вглубь кембрийского периода.
