Когда-то считалось, что позвоночные возникли гораздо позднее кембрийского периода. Возможно, эта точка зрения отражает наше честолюбивое желание видеть в развитии животного мира непрерывный путь вверх по лестнице прогресса. Так или иначе, долго считалось, что некогда фауна была представлена исключительно беспозвоночными, которые готовили плацдарм для появления могучих позвоночных. Студентам моего поколения рассказывали, что бесчелюстным было древнейшее из известных позвоночных – Jamoytim (это название несколько вольно образовано от имени Дж. А. Moй-Томаса). Эта рыба жила в середине силурийского периода – около 100 млн лет после кембрия, в котором возникло большинство беспозвоночных. Конечно, у позвоночных были предки в кембрии, но в то время предполагалось, что это были беспозвоночные предшественники настоящих позвоночных животных – протохордовых (Protochordata). Самым древним ископаемым протохородовым считалась Pikaia[89]. Поэтому для всех стало неожиданностью, когда в Китае в нижнекембрийских слоях начали находить окаменелые остатки настоящих позвоночных. Это отчасти лишило Pikaia ее загадочности. Стало ясно, что и до нее существовали истинные позвоночные – бесчелюстные. Таким образом, история позвоночных уходит вглубь кембрийского периода.
Эти ископаемые, которым дали названия Myllokunmingia и Haikouichthys (вполне вероятно, что они принадлежат к одному виду), сохранились не в лучшем состоянии. Это неудивительно, учитывая их почтенный возраст. Об этих рыбах известно не так много. Похоже, они обладали большинством признаков, которых можно ожидать от родственников миног и миксин, например жабры, сегментированные блоки мышц и хорду. Myllokunmingia, с которой мы снова встретимся в “Рассказе Онихофоры”, возможно, могла бы стать моделью для сопредка № 22.
Рандеву № 22 – очень важный рубеж. Начиная с этого момента позвоночные впервые образуют единую группу. Это великое событие, потому что традиционно животных разделяли на позвоночных и беспозвоночных. Такое подразделение очень удобно, однако с точки зрения кладистики неестественно – примерно настолько же странной нам кажется древнееврейская классификация на своих и “гоев”, то есть всех остальных. На самом деле мы, позвоночные, – даже не тип. Это лишь подтип типа хордовых Chordata, который, в свою очередь, является категорией того же ранга, что и, например, тип моллюски Mollusca (улитки, морские блюдца, кальмары и так далее) или иглокожие Echinodermata (морские звезды, морские ежи и так далее). Тип Chordata включает не только позвоночных, но и других родственных им животных, у которых позвоночника нет – например у ланцетника, с которым мы познакомимся на рандеву № 23.
Однако, вопреки строгой кладистической точке зрения, у позвоночных животных есть нечто общее, отличающее их от беспозвоночных. Профессор Питер Холланд считает, что дело в огромной разнице устройства генома позвоночных и беспозвоночных животных: “На генетическом уровне это было, возможно, самым крупным изменением в истории Metazoa [многоклеточных]”. Холланд полагает, что традиционное деление животных на позвоночных и беспозвоночных нужно возродить, и я его хорошо понимаю.
Хордовые своим названием обязаны хорде – хрящевому стержню, который проходит вдоль спины эмбриона, а иногда и взрослого животного. Другие признаки хордовых (включая позвоночных), которые у нас представлены лишь в эмбриональном развитии, включают жаберные щели по обеим сторонам переднего конца тела, а также хвост, выдающийся за анальное отверстие. У всех хордовых вдоль спины проходит нервный ствол – в отличие от многих беспозвоночных, у которых нервный ствол проходит вдоль живота.
У всех эмбрионов позвоночных есть хорда, но у взрослых особей она частично или полностью заменяется сегментированным позвоночником. У большинства позвоночных хорда во взрослом состоянии сохраняется лишь в виде фрагментов, например межпозвоночных дисков. Миноги и миксины выделяются среди позвоночных тем, что у взрослых особей хорда сохраняется практически в неизменном виде. В этом отношении они, мне кажется, находятся на границе группы позвоночных. Но, несмотря на это, их называют позвоночными.
Рассказ Миноги
Сейчас речь снова пойдет о том, что генные деревья могут сильно отличаться от генеалогических схем, построенных традиционным способом.
Гемоглобин – это жизненно важная молекула, которая переносит кислород к нашим тканям и придает крови яркий цвет. Гемоглобин взрослого человека состоит из четырех закрученных друг вокруг друга белковых цепей – глобинов. Их последовательности ДНК указывают на то, что четыре глобина являются близкородственными, но не идентичными. Два из них называются альфа-глобинами (цепочки по 141 аминокислоте), два – бета-глобинами (цепочки по 146 аминокислот). Гены, кодирующие альфа-глобины, находятся на 11-й хромосоме, а кодирующие бета-глобины – на 16-й. В каждой из хромосом имеется кластер глобиновых генов, расположенных в ряд. Они перемежаются участками “мусорной” ДНК, которая никогда не транскрибируется. Альфа-глобиновый кластер на 11-й хромосоме содержит семь глобиновых генов. Четыре из них – псевдогены, неработающие версии альфа-гена с ошибками в последовательности, с которых не транслируется белок. Еще два гена представляют собой настоящие гены альфа-глобинов, которые работают во взрослом организме. И, наконец, последний ген (зета-глобин) действует лишь в процессе эмбрионального развития. Бета-глобиновый кластер на 6-й хромосоме содержит шесть генов. Некоторые из них “выключены”, а один работает только у эмбрионов.
Особенно удивительно в гемоглобине вот что. Тщательный побуквенный анализ последовательностей ДНК показывает, что различные виды глобиновых генов являются членами одной семьи. Но эти довольно далекие родственники до сих пор сосуществуют внутри человеческого тела. Они соседствуют со своими родственниками в каждой клетке каждого бородавочника, вомбата, совы, ящерицы и так далее.
На уровне организма все позвоночные, конечно, тоже родственники. На эволюционном древе позвоночных точки ветвления отображают эпизоды видообразования, то есть разделения предкового вида на два дочерних. Если двигаться по древу в обратном направлении, эти точки будут соответствовать пунктам рандеву на пути наших паломников. Но есть и другое генеалогическое древо, построенное на той же временной шкале. На нем отражены не эпизоды видообразования, а эпизоды дупликации генов в геномах. И схема ветвления глобинового древа сильно отличается от схемы ветвления генеалогического древа, построенного традиционным способом, в котором предковые виды разветвляются на дочерние. Эволюционное древо, в котором предковые виды разветвляются, не одно. У каждого гена есть собственное древо, собственный паттерн ветвления и собственный список близких и дальних родственников.
Около дюжины разных глобинов в наших телах переданы нам по линии позвоночных предков. Около полумиллиарда лет назад у бесчелюстной рыбы, возможно, похожей на миногу, предковый ген глобина случайно разделился на две копии, которые сохранились в разных частях генома. Затем копии передались потомкам этой рыбы. Одна копия дала начало альфа-глобиновому кластеру, который в итоге оказался на 11-й хромосоме нашего генома, а другая копия дала начало бета-глобиновому кластеру, который теперь на 16-й хромосоме. Нет смысла гадать, на каких хромосомах эти копии находились у наших промежуточных предков. Расположение конкретных участков ДНК и даже количество хромосом, на которые разделен геном, неоднократно менялось. Поэтому не существует общей для всех животных нумерации хромосом.
Происходили дальнейшие дупликации и, конечно, делеции. Около 400 млн лет назад предковый альфа-ген снова дуплицировался, но в этот раз две копии остались соседями по кластеру, расположенному на одной хромосоме. Одна из копий стала в итоге эмбриональным зета-глобином, а другая дала начало генам альфа-глобинов взрослого человека (другие дупликации привели к появлению нефункциональных псевдогенов). Похожая история произошла и с бета-ветвью семейства глобинов, с разницей только во времени.
И вот что интересно. Учитывая, что разделение альфа-глобинового и бета-глобинового кластеров произошло около 500 млн лет назад, оно должно отображаться не только в геноме человека. Следы этого разделения должны быть видны в геноме любого млекопитающего, птицы, рептилии, амфибии или костистой рыбы: наш с ними общий предок жил менее 500 млн лет назад. И действительно, исследования это подтверждают. Единственные позвоночные, у которых мы, возможно, не увидим следов древнего раскола, – бесчелюстные вроде миноги или миксины, потому что именно они являются самыми далекими нашими родственниками из ныне живущих позвоночных. Это единственные современные позвоночные, чей предок, объединяющий их с остальными представителями группы, вполне мог жить до “раскола”. И действительно, бесчелюстные – единственные современные позвоночные, у которых не обнаружено следов разделения альфа-глобинового и бета-глобинового кластеров. Иными словами, рандеву № 22 настолько давнее, что предшествует “расколу”.
