Саттон был первый, кто в 1902 г. определенно высказал, что хромосомный аппарат, насколько он был тогда известен, представляет собою необходимый механизм для осуществления менделевских принципов.
Данные, на которые опирался Саттон, были накоплены в промежуток между 1865 г., когда была опубликована работа Менделя, и 1900 г., когда его положения получили уже всеобщее признание. Мы оставим пока подробное описание хромосомного механизма; я упоминаю о нем только для того, чтобы обратить внимание на обстоятельство, редко в достаточной мере подчеркиваемое,— именно на то, что признание этого механизма неизбежно приводит пас к логическому выводу, что менделевское расщепление является решающим моментом не только при образовании помесей, но, в одинаковой мере, и при всех нормальных процессах подобного рода, во все времена имевших место среди всех животных и растений, будь то гибриды пли нет. Последовательно рассуждая, мы убеждаемся, что имеем дело с принципом, управляющим группировкой материала, передающегося от поколения к поколению.
Расщепление и независимое комбинирование генов — два основных положения наследственности, установленные Менделем. За время с 1900 г. к ним присоединены еще четыре; они могут быть названы так: принцип сцепления генов, линейное их расположение, интерференция и принцип ограничения числа групп сцепления. В том же самом смысле, как в области физических знаний, основные обобщения этой науки обычно называют «законами», мы в этом же смысле можем и упомянутые выше обобщения назвать шестью законами наследственности, известными нам по настоящее время. Несмотря на то, что применение термина «закон» в популярных произведениях биологии часто является злоупотреблением, все же мы не боимся пользоваться им в данном случае, так как предпосылки его здесь являются хорошо обоснованными критикой того же самого научного метода, какой применяется в химии или физике, т.е. путем вывода их количественных данных. За исключением шестого, все эти законы могут быть обоснованы независимо от механизма хромосом; с другой стороны, они сами являются неизбежными следствиями этого механизма.
Теория строения зародышевой плазмы, к которой привели открытая Менделя, не только оставалась непризнанной в течение пятидесяти лет, но даже в наше время принцип факторального наследования, на котором она базируется, встречает различное отношение.
Один из видных современных ученых утверждает, например, что факторальная теория, в общем, не может сколько-нибудь способствовать разрешению основных задач биологии; другой автор заявляет, что если бы хроматин сперматозоидов оказался «исписанным», т.е. состоящим из обособленных зачатков, определяющих отдельные признаки взрослого организма, то мы должны бы были предположить чрезвычайную сложность строения хроматина спермиев, гораздо большую, чем хроматина каких-либо других клеток данного организма, именно потому, что мы предполагаем в нем представленными все другие хроматины. Однако, как показывает химическое исследование, хроматин спермы рыб оказывается более простым, чем какой-либо другой.
Если бы паши сведения о химической структуре хроматина ушли настолько вперед, что можно было бы говорить об определенных, положительных данных, тогда представлялась бы возможность выдвинуть вышеуказанное предположение, и упомянутые возражения могли бы показаться основательными; но весьма далеко от очевидности, что хроматин семенных клеток непременно должен быть более сложным, чем тот же хроматин клеток эмбриона или развитого животного; и, даже если бы существовало подобное различие между зародышевым путем и клетками тела, все же возражение не попадало бы в цель, так как наследственность имеет дело со строением хроматина в зародышевом пути, а вовсе не хроматина клеток тела. До той поры, пока биохимики все еще стоят перед задачей собирать материалы по изучению хромосом и не дают нам лучшей, чем до сих пор, критики уже имеющихся данных, для нас, по моему мнению, не представляется необходимым слишком смущаться подобными возражениями, в особенности, если мы сами оперируем с нашим материалом по всем методам научного исследования.
Возражения других критиков направляются вообще против всяких попыток рассматривать проблему наследственности с точки зрения факторальной гипотезы. Много раз, например, говорилось, что, так как предполагаемые генетические факторы не являются тождественными ни с какими иными известными химическими веществами, то и самое предположение, что они представляют вообще химические вещества, является натяжкой и дает повод к ложным аналогиям. Некоторые из критиков полагают, что вообще все дело, в лучшем случае, сводится только к символике; прежде всего говорят, что факторальная гипотеза не представляет собой реальной научной гипотезы, что она только перечисляет факты, маскируя их названиями генов, и, играя цифрами, создает лишь впечатление, будто что-то объясняет. Утверждают даже, что явления менделирования имеют место лишь при неестественных условиях, что они не имеют никакого отношения к нормальным проявлениям наследственности при эволюции организмов в «природе».
Возражали даже, что будто бы факторальная гипотеза требует, что факторы должны быть настолько же постоянными и неизменными, как какие-нибудь молекулы, но что в органическом мире такого постоянства найти невозможно. Наконец, возражают, что будто гипотеза имеет своей предпосылкой непрерывную вариацию, которой, однако, говорят, не существует.
Если бы все, что приводится в этих возражениях, было бы действительно справедливо, то тогда на самом деле нельзя было бы назвать попытку объяснения явлений наследственности факторальной гипотезой иначе, как делом досужей фантазии. В нижеследующих главах мы попытаемся привести все материалы, на которых строятся современные воззрения на явления наследственности, в надежде, что изучение этого материала поможет нам опровергнуть все эти сделанные априори возражения. Необходимо показать, что все эти возражения не имеют под собой реальной почвы.
ФИШЕР
(1890—1962)
Рональд Эймлер Фишер родился в Лондоне. В 1912 г. Фишер окончил Кембриджский университет, где он изучал физику и математику. Несколько лот он преподавал и занимался статистикой, пока в 1919 г. не стал сотрудником Ротамстедской экспериментальной станции. В этом основном научном центре Англии в области прикладной биологии, столкнувшись с проблемой статистической обработки массовых опытов по селекции сельскохозяйственных культур и генетике, Фишер написал свою известную книгу «Методы статистики для научных работников». В дальнейшем эти вопросы им разрабатывались и пропагандировались в течение всей жизни, и именно ему мы обязаны широким внедрением методов математической статистики не только в биологию, но и в другие области экспериментальных исследований. В течение десяти лет Фишер занимал гальтоновскую кафедру в Лондоне. Затем с 1936 по 1943 г. он занимал кафедру генетики в Кембридже, где работал до своей отставки в 1957 г., когда он переехал в Австралию. Он умер в Аделаиде.
Одна из основных проблем биологии состояла в объяснении механизма эволюционного процесса. Первым и значительным шагом в этом направлении была работа советского биолога, ученика Н. К. Кольцова, С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционной теории с точки зрения современной генетики» (1926). С другой стороны, интересы Фишера в области биологии и глубокое знание статистики привели его к основным концепциям популяционной генетики. Классическим сочинением, с которого в значительной мере началось развитие этой области биологии, является «Генетическая теория естественного отбора» (1930), предисловие к которой мы и приводим.
ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Естественный отбор не есть эволюция; тем не менее, с тех пор как эти два слова стали общеупотребительными, к «теории естественного отбора» часто обращались как к удобному сокращению названия «теории эволюции путем естественного отбора», предложенной Дарвином и Уоллесом. Неудачным следствием этого стало то, что теория естественного отбора почти (а может быть и никогда) не рассматривалась отдельно. Если мы обратимся к аналогии в физике, то законы теплопроводности в твердых телах можно, например, вывести из законов статистической механики. Было бы, однако, печальным ограничением, приведшим, наверное, к большой путанице, если бы статистическая механика рассматривалась бы только в связи с вопросами теплопроводпости. В этом случае ясно, что рассмотрение определенного физического явления имело бы теоретический интерес, малый по сравнению с том принципом, который используется для его расчета. Преобладающая важность эволюции для биологических наук частично объясняет, почему теория естественного отбора настолько полно смыкается с ее проявлением в эволюции, и это привело к полному пренебрежению ею как независимым принципом, заслуживающим научного изучения.
